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第九章 细胞骨架
成分:microfilament、microtubule、intemediate filament。单体非共价结合,构成纤维型多聚体。
微丝确定细胞表面特征,使细胞可以运动和收缩。
微管确定膜性细胞器的位置和作为运送导轨。
中间纤维使细胞具有张力和抗剪切力。
其他骨架成分:核骨架、核纤层、膜骨架、细胞外基质。
The three types of protein
第一节 微丝
又称肌动蛋白纤维actin filament,是由两条线性排列的肌动蛋白链形成的螺旋 ,形状如双线捻成的绳子,直径约7nm 。
Microfilament , MF
一、构造与装配
根据等电点分3类:α-actin分布于肌细胞;β-和γ-分布于所有细胞。
单体呈哑铃形,称G-actin;多聚体称F-actin。
构造高度保守,酵母和兔子actin有88%的同源性。
需要翻译后修饰,如N-端乙酰化或组氨酸残基的甲基化。
微丝的装配
条件:ATP、合适温度、K+和Mg2+。
过程:2-3个actin汇集成关键(核化);ATP-actin分子向关键两端加合。
极性:ATP-actin加到(+)极的速度要比加到(-)极的速度快5-10倍。
踏车行为:单体可同步在(+)端添加,在(-)端分离。
Treadmilling
+
-
细胞中大多数微丝构造处在动态组装和去组装过程中,并通过这种方式实现其功能。
细胞松弛素(cytochalasin)可切断微丝纤维,并结合在微丝末端克制肌动蛋白加合到微丝纤维上。
鬼笔环肽(phalloidin)与微丝可以特异性的结合,使微丝纤维稳定而克制其功能。荧光标识的鬼笔环肽可特异性的显示微丝。
二、微丝结合蛋白
已知的的微丝结合蛋白有100多种,
1 .核化蛋白:使游离actin核化,开始组装,Arp
2.单体隐蔽蛋白:制止游离actin向纤维添加,thymosin
3.封端蛋白:使纤维稳定,Cap Z
4.单体聚合蛋白:将结合的单体安装到纤维,profilin
5.微丝解聚蛋白:cofilin
6.交联蛋白:fimbrin
7.纤维切断蛋白:gelsolin
8.膜结合蛋白:vinculin