文档介绍:第六章
生物氧化
Biological oxidation
二、氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)
定义:在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸化
生成ATP的过程称氧化磷酸化(oxidative phosphorylation) ,又称偶联磷酸化。
氧化磷酸化是体内生成ATP的主要方式,是维持生命活动所需能量的主要来源。
底物水平磷酸化
细胞内还有一种直接将代谢物分子中的能量转移至ADP(或GDP),生成ATP(或GTP)的过程,称为底物水平磷酸化。
目前,有三种酶催化的是底物水平磷酸化反应,分别是磷酸甘油酸激酶、***酸激酶、琥珀酰CoA合成酶。
ADP ATP
(1)1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸
胞液
ADP ATP
(2)磷酸烯醇式***酸***酸
GDP+Pi GTP 线
(3)琥珀酸单酰COA 琥珀酸+ HSCOA 粒
GTP + ADP GDP + ATP 体
底物水平磷酸化反应
(一)确定氧化磷酸化偶联部位的实验依据
根据P/O比值
自由能变化: ⊿Gº'=-nF⊿Eº'
氧化磷酸化偶联部位:复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ
线
粒
体
离
体
实
验
测
得
的
一
些
底
物
的
P/O
比
值
底
物
呼
吸
链
的
组
成
P/O
比
值
可
能
生
成
的
ATP
数
β
-
羟
丁
酸
NAD
+
→
复
合
体
Ⅰ
→
CoQ
→
复
合
体
Ⅲ
→
Cyt
c
→
复
合
体
Ⅳ
→
O
2
琥
珀
酸
复
合
体
Ⅱ
→
CoQ
→
复
合
体
Ⅲ
→
Cyt
c
→
复
合
体
Ⅳ
→
O
2
抗
坏
血
酸
Cyt
c
→
复
合
体
Ⅳ
→
O
2
1
细
胞
色
素
c (Fe
2+
)
复
合
体
Ⅳ
→
O
2
-
1
1、P/O 比值
指氧化磷酸化过程中,每消耗1/2摩尔O2所生成ATP的摩尔数(或一对电子通过氧化呼吸链传递给氧所生成ATP分子数)。
2、自由能变化
根据热力学公式,(△G0′)与还原电位变化(△E0′)之间有以下关系:
n为传递电子数;F为法拉第常数(·V)
△G0′= -nF△E0′
电子传递链自由能变化
区段
电位变化
(⊿E°′)
自由能变化
⊿G°′=-nF⊿E°′
能否生成ATP
(⊿G°′)
Cytaa3~O2 能
NAD+~CoQ 能
CoQ~Cytc 能
ATP
ATP
ATP
氧化磷酸化偶联部位
(二)氧化磷酸化的偶联机制
化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis)
电子经呼吸链传递时,可将质子(H+)从线粒体内膜的基质侧泵到内膜外侧,而线粒体内膜不允许质子自由回流,因此产生膜内外质子电化学梯度(H+浓度梯度和跨膜电位差),以此储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP 。