文档介绍：三绒毡层
花药壁最内一层,(结构、功能上比较特殊)对小孢子的发育有着非常重要的生理意义。
:细胞较大,排列整齐,细胞质浓厚(具有腺体细胞的特征),初期为单核,后常为2或多核。
绒毡层一般是由初生周缘层衍生而来,形成一同型的细胞层。60年代,发现有二重来源:
少数植物的绒毡层包含两种类型的细胞。例如在玄参科植物——汤氏美洲玄参(Alectra thomsoni)中,花药中央部分,细胞体积较大,由药隔细胞衍生;外围细胞较小,由初生周缘层衍生的。
绒毡层细胞核的分裂,不形成细胞板,具双核。二核有时继续分裂,核多达十余个。这些核常发生融合,因此,染色体倍数可能是二倍体、四倍体或更高。
减数分裂近完成时,开始出现退化的迹象,
在小孢子发育过程中它继续自我解体,
在小孢子后期或雄配子体阶段,仅留残迹或不存在。
:根据绒毡层发育后期的形态的差别,可区分为腺质的和变形的两种形式的绒毡层。
(1)腺质绒毡层(分泌绒毡层):发育过程中位置不变,通过细胞内表面分泌物质提供小孢子的发育,花粉成熟后,绒毡层细胞完全自溶。较常见。
(2)变形绒毡层(周原质团绒毡层)
绒毡层细胞的内壁和径向壁在发育早期被破坏,原生质体移动至花药室中,融合形成周原质团——棉花
向日葵变形绒毡层
周原质团的形成和活动,小孢子母细胞进行减数分裂时就已经开始了,如水麦冬属Triglochin,慈姑Sagittaria trifolia var. sinensis,当小孢子从四分体分离之际,绒毡层的原生质体即流入药室内,在整个小孢子发育阶段,都可看到周原质团存在小孢子之间的空隙中。
在向日葵和棉花中,四分体时期,绒毡层还在原位,小孢子彼此分离后,绒毡层的周原质团就伸入花药腔内。
小孢子后期或雄配子体早期,绒毡层的周原质团已被发育的花粉吸收殆尽。
绒毡层细胞学的研究表明:
,多达16个核,,4倍体,32倍体,这是基因扩增的一种方式,增加mRNA,加强细胞代谢的强度.
, 形成合胞体,控制小孢子或花粉粒的同步性.
,细胞器丰富,及其衍生的小泡,表明有活跃的代谢和合成活动,,细胞液泡化,形成自噬泡,通过自溶,为花粉粒提供营养.
body和绒毡层膜tapetal membrane
乌氏体:积累在绒毡层内表面的颗粒状结构。起着输送营养或参与花粉壁形成的作用。
在十九世纪即Schnarf描述过
von Ubisch最早确切地描述过这种结构的个体发育。
也称为球状体orbicule.
被子植物,裸子植物的花药中都发现过