文档介绍：1
本章主要介绍：
1、糖原的降解与合成；
2、糖原代谢的交互调节；
3、葡萄糖的异生作用；
4、糖异生与糖酵解的交互调节。
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Section 1 糖原的降解
糖原(glycogen)是由α-D-葡萄糖聚合而成的﹑有
分支的大分子物质。糖原以球形的糖原粒的形式出现在肌肉和肝脏细胞内。
糖原众多的分支的意义是什么？
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一、糖原磷酸化酶催化糖原的降解
糖原磷酸化酶(glycogen phosphorylase)催化糖原从非还原性末端磷酸解产生葡萄糖-1-磷酸和缩短一个糖残基的糖原。在细胞内糖原的磷酸解反应是一种能量上有利的反应。
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二、糖原磷酸化酶的结构和作用机制
糖原磷酸化酶是由两个相同的亚基构成的二聚体，每个亚基都有一个大的N-端结构域（484个残基）和一个小的C-端结构域。
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三、糖原脱支酶
糖原脱支酶 (也叫α-1,4-糖基转移酶)从糖原的极限分支点上催化转移α-1,4-糖苷键连结的三糖单位到另一个分支的非还原性末端，产生可被糖原磷酸化酶作用的较长糖链。
脱支酶含有分开的转移酶活性和α-1,6-糖苷酶两个酶活性部位。两个独立的催化活性在同一个酶中存在无疑会改进脱支反应的效率。
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四、磷酸葡萄糖变位酶
在磷酸葡萄糖变位酶的催化下，磷酸基从酶的活性部位转移到葡萄糖-1-磷酸上，形成葡萄糖-1,6-二磷酸中间物。然后酶从该中间物上把C-1位的磷酸基转移到酶分子上，并释放出葡萄糖-6-磷酸。
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在肌肉组织中，糖原经糖原磷酸化酶和磷酸葡萄糖变位酶产生的葡萄糖-6-磷酸可以沿着糖酵解途径继续进行代谢，产生肌肉收缩所需要的能量。在肝脏中，生成的葡萄糖-6-磷酸除可以进入糖酵解和磷酸戊糖途径外，另一个重要的去向是在肝脏葡萄糖-6-磷酸酶(glucose-6-phosphatase)催化下生成葡萄糖：
葡萄糖-6-磷酸 ＋ H2O → 葡萄糖 ＋ Pi
生成的葡萄糖离开肝脏，经循环着的血液运送到其他组织，肌肉和其他组织不含葡萄糖-6-磷酸酶,因而能保有葡萄糖-6-磷酸。
(试比较肝糖原和肌糖原降解产生的葡萄糖单位的代谢去向.)
内质网腔
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Section 2 糖原的合成
由葡萄糖合成糖原涉及己糖激酶或葡萄糖激酶、磷酸葡萄糖变位酶、尿苷二磷酸-葡萄糖焦磷酸化酶和糖原合酶。
一、UDP-葡萄糖是糖基转移的活泼形式
肝脏和骨骼肌是糖原合成的主要部位。葡萄糖进入肝脏或肌肉组织后，首先经己糖激酶或葡萄糖激酶催化，转变成葡萄糖-6-磷酸。但葡萄糖-6-磷酸不能直接用作糖原合成的糖基供体。在磷酸葡萄糖变位酶催化的反应中，葡萄糖-6-磷酸转变成葡萄糖-1-磷酸。
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1957年，，葡萄糖-1-磷酸在尿苷二磷酸-葡萄糖焦磷酸化酶(UDP-glucose pyrophosohorylase)的催化下与尿苷三磷酸(UTP)结合形成尿苷二磷酸-葡萄糖(UDP-葡萄糖或UDP-G) ，UDP-葡萄糖是糖原合成时糖基的供体形式：
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葡萄糖-1-磷酸＋UTP ←→
UDP-葡萄糖＋PPi
△Go'≈ 0
PPi＋H2O → 2Pi
△Go'＝ -·mol-1
总反应：
葡萄糖-1-磷酸＋UTP＋ H2O →
UDP-葡萄糖＋2Pi
△Go'＝﹣·mol-1
总反应自由能变化表明，反应有利于UDP-葡萄糖的生成。
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