文档介绍：第八章植物的生殖生理(4 学时)
高等植物从营养生长转入生殖生长是植物个体发育史上的一个重大转变。植物从营养生
长向生殖生长转化需要一些特殊条件,但不论是一年生、二年生或多年生植物都必需达到一
定的生理状态后,才能感受所要求的外界条件而成花。植物能对环境起反应而成花所必需达
到的生理状态称花熟状态(ripeness to flower state)。植物达到花熟状态之前的时期称
幼年期(juvenile phase)。植物达到花熟状态,在适宜的环境条件下就开始花芽分化,这
是植物从营养生长转入生殖生长的标志,但开花是非常复杂的过程,在开花之前植物体内发
生一系列复杂的生理生化变化。
植物的开花通常被分为三个顺序过程:成花诱导(floral induction)过程,指经某种
信号诱导后,特异基因启动,使植物改变发育进程;成花启动(floral evocation)过程,
分生组织在形成花原基之前的一系列反应以及分生组织分化成可辨认的花原基的全过程即
花的发端(initiation of flower);最后是花发育(floral development)过程,指花器
官的形成和生长。对生殖生长具有决定作用的是成花诱导过程。
花芽分化的时期和方式是由植物的基因型决定的,适宜的环境条件是诱导成花的外因。
在自然条件下,地球上的温度和日照长度随季节而有规律地变化,一些植物在长期的适应和
进化过程中,形成了对低温与日照长度的感应,以顺利完成生活周期。
第一节春化作用与成花诱导
一、春化作用的概念与反应类型
自然界的温度随季节而变化,作物的生长发育进程与温度的季节性变化相适应。一些作
物在秋季播种,冬前经过一定的营养生长,然后度过寒冷的冬季,在第二年春季重新开始生
长,于夏初开花结实。而秋播作物春播时,则不能正常开花。早在 1918 年 Garssner 在用冬
黑麦进行试验时发现,冬黑麦在萌发期或苗期必须经历一定的低温阶段才能开花,而春黑麦
则不需要。在一些高寒地区,因严冬温度太低,无法种植冬小麦,1928 年 Lysenko 将吸水
萌动的冬小麦种子进行低温处理后春播,可在当年夏季抽穗开花,他将这种处理方法称为春
化,意指使冬小麦春麦化了。这种经过低温诱导促使植物开花的作用叫春化作用
(vernalization)。
如果要在春季播种冬小麦,在种子刚刚萌动时进行人工低温处理,可使这些冬小麦开花
结实。为使植物开花,对其进行人工低温处理,称为春化处理。我国北方农民早就应用春化
处理来进行冬麦春播或春季补苗,如“闷麦法”,就是将萌动的冬小麦种子闷在罐中,放在
0~5℃低温下 40~50 天,即可用于春季补种。
除了一年生冬性植物如冬小麦、冬黑麦、冬大麦等冬性禾谷类作物外,某些二年生植物
如白菜、萝卜、胡萝卜、芹菜、甜菜、甘蓝和天仙子等,以及一些多年生草本植物也需要低
温春化。这些植物通过低温春化后,还要在较高温度下,并且许多植物还要求在长日照条件
下才能开花。因此,春化过程只是对开花起诱导作用。
植物开花对低温的要求大致有两种类型。
一类植物对低温的要求是绝对的,二年生和多年生草本植物多属此类,它们在第一个生
长季长成莲座状的营养植株,并以这种状态越冬,经过低温的诱导,于第二年夏初抽苔开花。
如果不经过一定天数的低温,就一直保持营养生长状态,绝对不开花。
一类是冬小麦等许多一年生冬性植物对低温的要求是相对的,低温处理可促进植物开
花,未经低温处理的植株虽然营养生长期延长,但最终也能开花,它们对春化作用的反应表
现出量的需要,随着低温处理的时间加长,到抽穗需要的天数逐渐减少,未经低温处理的,
达到抽穗的天数最长,但最终也能开花。
各种植物所要求的低温春化温度不同。根据原产地的不同,可将小麦分为冬性、半冬性
和春性三种类型,我国华北地区的秋播小麦多为冬性品种,黄河流域一带多为半冬性品种,
而华南一带一般播种春性品种。不同类型植物所要求的低温范围和时间都有所不同,一般来
说,冬性愈强,要求的春化温度愈低,所需春化的天数也愈长(表8-1)。
二、春化作用的条件
低温是春化作用的主要条件。对大多数要求春化的植物来说,1~2℃是最有效的春化温
度,但只要有足够的时间,在 1~10℃范围内都有效。各类植物通过春化要求低温条件的时
间长短也有所不同,在一定的期限内春化的效应随低温处理的时间延长而增加。
在植物春化过程结束之前,如将植物放到较高的温度下,低温处理的效果就被消除。这
种现象称去春化作用(devernalization)。一般去春化