文档介绍：第六章植物生长物质(5 学时)
植物的生长发育需要水分、矿质和有机物质的供应,还受到植物生长物质的调节与控制。
植物生长物质(plant growth substance)是指具有调节植物生长发育的一些生理活性物
质,包括植物激素(plant hormones或 phytohormones)和植物生长调节剂(plant growth
regulators)。植物激素是指一些在植物体内合成,并经常从产生之处运送到别处,对生长
发育产生显著作用的微量有机物质。
植物生长调节剂是指人工合成的具有植物激素活性的化合物。
植物激素有五大类: 生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。
此外,油菜素甾体类、茉莉酸类、水杨酸和多胺类等对植物的生长发育有多方面的调节作用。
植物激素具有以下特点:
第一, 内生性,是植物生命活动中的正常代谢产物;
第二, 可运性,由某些器官或组织产生后运至其它部位而发挥调控作用,在特殊情况下植
物激素在合成部位也有调控作用;
第三, 调节性,植物激素不是营养物质,通常在极低浓度下产生生理效应。
由于植物激素含量极低,最初人们利用生物鉴定法测定,随着科技发展,现在可用气相色谱、
气-质联用、高效液相色谱和酶联免疫等方法测定植物激素。

第一节生长素类

一、生长素的发现与性质
生长素(auxin)是最早发现的植物激素。1880 年英国的达尔文父子(C. Darwin 和 F. Darwin)
在研究金丝雀虉草胚芽鞘的向光性认为单向光引起的胚芽鞘向光弯曲是由于某种物质由鞘
尖向下传递,造成背光面和向光面生长快慢不同所致。
1928 年荷兰的温特(Went)用琼胶收集胚芽鞘的生长物质并建立了生长素的测定方法——
燕麦试法。证明了达尔文父子的设想。
1934 年 Kogl 等人从燕麦胚芽鞘分离和纯化出刺激生长的物质,经鉴定是吲哚乙酸(简称
IAA),其分子式为 C10H9O2N。
不仅高等植物体中有 IAA,而且在细菌、真菌、藻类中也有 IAA 存在。除了 IAA 以外,植
物体内还有其它生长素类物质如:吲哚乙醛,吲哚乙腈等。
二、生长素的分布、运输与存在形式
生长素大多集中在生长旺盛的部位。IAA 含量甚微,每克鲜重植物一般含 10~100 ng。
IAA 具有极性运输的特点,即 IAA 只能从植物形态学的上端向下端运输,不能逆向运输。
这是一种需能的主动运输,当缺乏氧气或抑制呼吸时,运输速度降低。
生长素在植物体内常以游离型和束缚型两种形式存在。游离型生长素不与任何物质结合,具
有生物活性。而束缚型生长素没有生物活性,但在溶液抽提、碱水解以及体内的酶的水解下,
会释放出游离的有活性的 IAA。生长素与天冬氨酸结合形成吲哚乙酰天冬氨酸,与糖结合形
成吲哚乙酰葡萄糖苷或阿拉伯糖苷,与肌醇结合形成吲哚肌醇(图 6-3)。
束缚型生长素在植物体内的作用可能有:
①作为贮藏形式。在植物体需要时释放出游离生长素;②作为运输形式。如种子发芽时,种
子中贮存的吲哚乙酰肌醇更易运输到地上部;③解毒作用。游离型生长素过多,往往对植物
体产生毒害;④防止氧化。游离型生长素易被氧化,而束缚型生长素稳定;⑤调节生长素的
水平。使植物体内游离生长素呈稳衡状态,调节到一个适合生长的水平。
在适当的条件下,如种子萌动时,束缚型生长素可以转变成游离型的生长素。植物体内生长
素通常都处于比较适宜的浓度,以维持不同生长发育阶段对生长素的需要。
三、生长素的代谢
(一)生长素的生物合成
植物体内 IAA 的主要合成部位是茎端分生组织、正在扩展的嫩叶和发育中的种子(胚)。
通常认为色氨酸是植物体内生长素合成的前体。色氨酸转变为生长素时,其侧链要经过转氨、
脱羧、氧化等反应。由色氨酸合成 IAA 的途径有以下几条支路(图 6-4)。
①吲哚丙酮酸途径色氨酸通过转氨作用形成吲哚丙酮酸,再脱羧形成吲哚乙醛,吲哚乙醛
经过脱氢变成吲哚乙酸。该途径是高等植物合成 IAA 的主要途径。
②色胺途径色氨酸通过脱羧作用形成色胺,再氧化转氨形成吲哚乙醛,最后形成吲哚乙酸。
该途径在植物中占少数,研究表明,大麦、燕麦、烟草、番茄中同时进行上述两条途径。
③吲哚乙腈途径色氨酸转化为吲哚乙腈,吲哚乙腈在腈水解酶的作用下转变为吲哚乙酸。
许多植物,特别是十字花科植物中存在着吲哚乙腈。
④吲哚乙酰胺途径色氨酸由色氨酸单氧酶催化形成吲哚乙酰胺,然后经水解反应生成
IAA,此途径主要存在于形成根瘤和冠瘿瘤的植物组织中。
另有研究表明,IAA 的生物合成途径具有多样性,IAA 的合成不一定要经过色氨酸,还存
在非色氨酸途径。用拟南芥(Arabidop