文档介绍：第十一章脂类代谢
脂肪酸是高等动、植物的重要能源。脂肪在动物脂肪组织、细胞中可大量储存。植物的种子和果实中
常储有大量脂肪。脂肪酸对正常膳食的人约提供所需全部能量的 40%。对于饥饿或冬眠动物以及候鸟迁移
时,脂肪酸则更是主要的能量来源。
第一节脂类在机体内的消化、吸收和储存
脂类在动物体内的消化和吸收主要是在小肠内进行的。
油脂进入小肠后即和胆盐混合。胆盐能使油脂乳化成微滴,还可以使脂肪酶的活力增强。胰液中含有
消化油脂的脂肪酶,在脂肪酶的作用下,油脂被水解为甘油和脂肪酸。小肠既能吸收完全被水解的油脂,
也可吸收部分水解或未经水解的油脂微滴,吸收后,主要经淋巴系统进入血液循环,小分子脂肪酸因水溶
性较高,可经门静脉进入肝脏。
磷酸甘油脂在小肠内被磷酸甘油脂酶和磷酸酶水解为甘油、脂肪酸、磷酸和胆碱或乙醇胺等,然后再
被吸收;末水解或部分水解的磷酸甘油酯也可被吸收。磷酸甘油酯的主要吸收途径也是由门静脉进入肝脏
或由淋巴进入血液循环。
胆固醇及胆固醇酯必须在胆汁的协助下才能被吸收。在肠粘膜细胞中它们与脂蛋白结合在一起,这与
吸收有关(参见表 2-3)。
未被吸收的脂类进人大肠后,被细菌分解成甘油、脂肪酸、磷酸和各种氨基醇而吸收。胆固醇经大肠
细菌作用还原成粪固醇随粪便排出体外。
由淋巴系统进入血液循环中的脂肪或甘油与脂肪酸在肝内合成的脂肪是与脂蛋白结合在一起运送的。
脂肪在脂肪组织中,经β-脂蛋白酶水解成游离的脂肪酸和甘油,然后再合成脂肪而储存起来。
第二节脂类的生物合成
一、甘油的生物合成
在生物体内,甘油来自糖酵解的中间产物磷酸二羟丙酮,后者在细胞质的 3-磷酸甘油脱氢酶催化下还
原为 3-磷酸甘油:
CH2OH NADH + H+ NAD+ CH2OH
C O HOCH
CH2O P CH2O P
磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油
之后,磷酸甘油和脂肪酰-CoA 化合而生成三酰甘油。
当用酵母进行酒精发酵时,如果加入亚硫酸氢盐,则由发酵生成的乙醛与亚硫酸氢盐形成加合物。这
便妨碍乙醛被还原为酒精,结果在细胞内积累 NADH,这 NADH 便将磷酸二羟丙酮还原为磷酸甘油。磷
酸甘油在磷酸酶作用下脱去磷酸而生成甘油:
CO2 HSO3
磷酸甘油醛丙酮酸乙醛加合物
葡萄糖 NAD+ NADH + H+
磷酸二羟丙酮磷酸甘油甘油
这个反应很重要,在工业上便利用这个反应生产甘油。
二、脂肪酸的生物合成
(一)饱和脂肪酸的从头合成
脂肪酸的合成过程是比较复杂的,有两个系统参加。
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1、乙酰-CoA 羧化酶乙酰-CoA 羧化酶是含生物素的酶,大肠杆菌的乙酰-CoA 羧化酶含有三种成分:
生物素羧化酶、生物素羧基载体蛋白(BCCP)、转羧基酶,它们共同作用,催化下列反应:
Mg2+
ATP + HCO3+ BCCP BCCP-CO2+ ADP + Pi
生物素羧化酶
转羧基酶
丙二酸单酰
BCCP-CO2+ 乙酰-CoA BCCP + -CoA
上述反应中的乙酰-CoA 是由糖酵解的产物丙酮酸生成的。丙酮酸在细胞质中形成后,扩散进入线粒
体内衬质中,在线粒体内,丙酮酸被氧化脱羧生成