文档介绍:第三节酶含量的调节(基因表达的调节)
A B
E
X
底物水平
的调节
酶水平
的调节
酶活性的调节
酶含量的调节
酶的定位调节
辅助因子
的调节
生长发育的不同时期
外界环境变化
酶合成与分解速度的变化(基因表达调控)
产物调节
一、原核生物基因表达的调节(转录水平)
本世纪三十年代,:诱导酶与组成酶
酶合成诱导的现象—Jacob and Monod的工作:
已知分解利用乳糖的酶有:-半乳糖苷酶; -半乳糖苷透过酶;硫代半乳糖苷转乙酰酶。
实验:,细胞内无上述三种酶合成;
,细胞内有上述三种酶合成; 当换成葡萄糖培养基时,三种酶基本消失;
:需要时才合成。
某些代谢物可以诱导某些酶的合成,是通过促进为该酶编码的基因的表达而进行的,这种现象叫做酶合成的诱导。能诱导酶合成的物质叫诱导物。被诱导合成的酶叫诱导酶。
酶合成阻遏的现象—Jacob and Monod的工作:
实验:, 检测到细胞内有色氨酸合成酶的存在;
,检测发现细胞内色氨酸合成酶的活性降低,直至消失。
,体现了菌生长的经济原则:不需要就不合成。
酶合成的阻遏:某些代谢物可以阻止某些酶的合成,是通过阻止为该酶编码的基因的表达而进行的,这种现象叫做酶合成的阻遏。能阻遏酶合成的物质叫辅阻遏物。被辅阻遏物作用而停止合成的酶叫阻遏酶。
酶合成的诱导与阻遏的操纵子模型
(1)酶的诱导
调节基因
操纵基因
结构基因
阻遏蛋白
阻遏蛋白阻挡操纵基因,
结构基因不表达。
调节基因
操纵基因
结构基因
阻遏蛋白
诱导物
mRNA
酶蛋白
诱导物与阻遏蛋白结合,使阻遏蛋白
不能阻挡操纵基因,结构基因表达。
(一)Jacob and Monod的操纵子模型(1961)
操纵子:是基因表达的协调单位,由启动子、操纵基因及其所控制的一组功能上相关的结构基因所组成。操纵基因受调节基因产物的控制。
(2)酶的阻遏
调节基因
操纵基因
结构基因
mRNA
酶蛋白
阻遏蛋白不能与操纵基因结合,
结构基因表达
调节基因
操纵基因
结构基因
辅阻遏物
代谢产物与阻遏蛋白结
合,使之构象发生变化
与操纵基因结合,结构基
因不能表达
(二)Jacob and Monod的乳糖操纵子(大肠杆菌的乳糖操纵子是第一个被发现的操纵子)
实验:细菌在含有葡萄糖和乳糖的培养基上生长,优先利用葡萄糖。待葡萄糖耗尽时,在乳糖的诱导下,作用于乳糖的酶才产生,细菌开始利用乳糖。研究表明,上述现象由于葡萄糖降解物引起的,称为降解物阻遏。
进一步研究发现,此调节基因的产物是环腺苷酸受体蛋白——亦称降解物基因活化蛋白(CAP)
细菌乳糖操纵子的作用机制(降解物阻遏)
调节基因
启动子
操纵
基因
lacZ
lacY
lacA
CAP
cAMP
CAP-cAMP
复合物
mRNA
当葡萄糖作唯一碳源时,葡萄糖的降解物对腺苷酸环化酶
有抑制作用,则cAMP的浓度降低, CAP-cAMP复合物减少,
不能与启动子结合,故转录不得进行。
+
-半乳糖苷酶
-半乳糖苷透过酶
-半乳糖苷乙酰
基转移酶酶
过去称葡萄糖效应
受到降解物阻遏的酶类还包括代谢半乳糖、阿拉伯糖、麦芽糖等的操纵子。
受一种调节蛋白控制的几个操纵子构成的调节系统称为
调节子。
CAP与cAMP构成的复合物对各种不同糖分解代谢的调
节即属于一种调节子。
(三)色氨酸操纵子(酶的阻遏)——阻遏物和操纵基因的调节
调节基因
操纵基因
结构基因
mRNA
酶蛋白
阻遏蛋白不能与操纵基因结合,
结构基因表达
调节基因
操纵基因
结构基因
辅阻遏物trp
代谢产物与阻遏蛋白结
合,使之构象发生变化
与操纵基因结合,结构基
因不能表达
大肠杆菌色氨酸操纵子的调节机制-衰减子模型:
衰减子:在转录水平上调节基因表达的衰减作用,用于终止和减弱转录,这种调节的作用部位叫衰减子——是一种位于结构基因上游前导区的终止子。