文档介绍:六、脂肪的合成代谢
(一) 原料、来源
1、脂肪合成原料
脂肪酸和甘油。
生物体能利用糖类或简单碳原物质转化为脂肪酸。
如油料作物利用CO2作碳原合成脂肪酸,微生物利用糖或乙酸作碳原合成脂肪酸,动物及人主要利用糖来合成脂肪酸。
脂肪酸合成方式:
1、“从无到有”途径(全程合成途径):细胞浆中进行。
2、在已有脂肪酸链上加上二碳物使碳链增长:线粒体或微粒体中进行。
其中:
合成脂肪酸的直接原料:乙酰辅酶A和NADPH+H+ ;
参与三脂酰甘油合成的甘油是α-磷酸甘油。
1、乙酰CoA的来源
主要来源于糖分解、丙氨酸脱氨、乳酸脱氢等产生的丙酮酸,经氧化脱羧而成。
柠檬酸-丙酮酸循环:乙酰辅酶A都是在线粒体内生成的,而脂肪酸合成的有关酶却存在于细胞液中,乙酰辅酶A必须转运到细胞液中才能参与脂肪酸的合成。
乙酰辅酶A本身不能通过线粒体内膜,而是通过柠檬酸-丙酮酸循环进入细胞液。
在线粒体内,乙酰辅酶A先与草酰乙酸缩合成柠檬酸,通过线粒体内膜上的载体转运到细胞液中;经柠檬酸裂解酶催化柠檬酸分解为乙酰辅酶A和草酰乙酸;乙酰辅酶A在细胞液内合成脂肪酸,而草酰乙酸则还原成苹果酸,苹果酸经脱羧、脱氢生成丙酮酸,丙酮酸再进入线粒体羧化为草酰乙酸。
除了“柠檬酸-丙酮酸循环”外,还有两种转运机制:
α- 酮戊二酸转运:在动物肝脏和脂肪组织中,由谷氨酸氧化脱氨产生或三羧酸循环中的α-酮戊二酸,通过线粒体膜上的二羧酸转运系统,由线粒体内转运到细胞浆中,然后由细胞浆中的异柠檬酸脱氢酶催化还原为异柠檬酸(NADPH供氢),后者再转变为柠檬酸为脂肪酸合成提供乙酰CoA。此外,异柠檬酸也可从线粒体内转运到线粒体外,参与脂肪酸合成。
肉毒碱转运:肉毒碱除了可将脂酰CoA 转运到线粒体内,还可将线粒体内的乙酰CoA,以“乙酰肉毒碱”形式通过线粒体内膜转运到线粒体外。
在细胞浆中乙酰肉毒碱被乙酰肉毒碱水解酶催化,水解释放乙酸,再由乙酰CoA合成酶使乙酸活化成乙酰CoA。(本转运提供的乙线CoA非常少)。
2、NADPH+H+的来源
NADPH+H+是脂肪酸合成的供氢体,主要来自磷酸戊糖途径,也可由柠檬酸-丙酮酸循环中的苹果酸转化为丙酮酸时提供。