文档介绍:第五节碳同化
植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程,称为CO2同化或碳同化
类囊体
基质
ATP的分子结构
NADP+和NADPH的分子结构
碳同化类型
根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点,将碳同化途径分为三类:C3途径、C4途径和CAM(景天科酸代谢)途径。
不论是哪一种光合碳同化类型的植物,都具有C3途径,这是光合碳代谢的基本途径。
C4途径、CAM途径以及光呼吸途径只是对C3途径的补充。
1946年,美国加州大学放射化学实验室的卡尔文()和本森()等人采用了两项新技术:
(1)14C同位素标记与测定技术(可排除原先存在于细胞里的物质干扰,凡被14C标记的物质都是处理后产生的);
(2)双向纸层析技术(能把光合产物分开)。
选用小球藻等单细胞的藻类作材料,藻类不仅在生化性质上与高等植物类似,且易于在均一条件下培养,还可在试验所要求的时间内快速地杀死。
试验分以下几步进行:
(1)饲喂14CO2与定时取样
向正在进行光合作用的藻液中注入14CO2使藻类与14CO2接触,每隔一定时间取样,并立即杀死。
H14CO3-+H+→14CO2+H2O
图用来研究光合藻类CO2固定仪器的图解
(2)浓缩样品与层析
用甲醇将标记化合物提取出来,将样品浓缩后点样于层析纸上,进行双向纸层析,使光合产物分开
(3)鉴定分离物
采用放射自显影技术,鉴定被14CO2标记的产物并测定其相对数量。
(4)设计循环图
根据被14C标记的化合物出现时间的先后,推测生化过程。根据图D所显示的结果,即短时间内(5秒,)14C标记物首先出现在3-磷酸甘油酸(PGA)上,说明PGA是光合作用的最初产物。
用纸层析和放射自显影技术追踪被14CO2标记的产物
起先猜测CO2是与某一个2碳的片断结合生成3碳的PGA,然而情况并非如此。
当光下把CO2浓度突然降低,作为CO2受体的化合物会积累起来。这一化合物被发现是含有5个C的核酮糖-1,5-二磷酸(RuBP),当它接受CO2后,分解为2个PGA分子。
光合试验中RuBP与PGA相互转化
经过10多年周密的研究,卡尔文等人终于探明了光合作用中从CO2到蔗糖的一系列反应步骤,推导出一个光合碳同化的循环途径,这条途径被称为卡尔文循环或Calvin-Benson循环。
由于这条途径中CO2固定后形成的最初产物PGA为三碳化合物,所以也叫做C3途径或C3光合碳还原循环,
只具有C3途径的植物称为C3植物。
此项研究的主持人卡尔文获得了1961年诺贝尔化学奖。