文档介绍：2014年诺贝尔奖 • 生理学或医
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更新时间：2014-10-16
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：大脑中的GPS系统
飞鸽传书，老马识途。当还处在原始时代的时候，人类就已经意识到，
很多动物都具有出类拔萃的导向能力，纵使万水千山，无论阴晴雨雪，
这些神奇的动物总能知道路在何方。人类当中也不乏这样的认路高手，
他们的脑海中似乎嵌入了一张高分辨率地图，怎样都不会迷失方向。作
为一个出门不带GPS简直不能活的路痴，我总是非常羡慕这样的人和动物
，难不成他们的大脑当中还内置了一个活体GPS？刚刚揭晓的2014年诺贝
尔生理学或医学奖，恰恰向我们解答了这个问题。
2014诺贝尔奖生理学或医学奖得主为：美英双国籍科学家John O'Keefe(
约翰-欧基夫)，挪威科学家May Britt Moser(梅-布莱特-莫索尔)，以及
挪威科学家Edvand Moser(爱德华-莫索尔)，以奖励他们在“发现了大脑
中形成定位系统的细胞”方面所做的贡献。
John O'Keefe主要研究成果:
， 但是与空间再现性无关，而是
取决于α 类型的自磷酸化(EN).pdf
马区 CA1的位置细胞对空间学忆是必不可少的。 这篇文章中，我们检
测了是否每天暴露于先前未知的环境可以改变细胞的属性。 我们验证了两个
以前没有报告过的老鼠位置区域缓慢发展的可塑性：空间调谐和一次次重复
性试验的CA1位置区域几天后的改善。我们要求这两组的改进空间代码依赖于
同种钙/钙依赖型蛋白激酶II（CaMKII）自磷酸化，以及一种NMDA依赖型受体
长期强化和必要的空间记忆信息分子过程的效应机理。我们实验结果表明，
CaMKII自磷酸化有缺陷的老鼠，位置区域的空间调谐最初是相似于野生老鼠
的，但是未能完全表明经验依赖在几天后有所增加。相比之下，位置区域在
突变体的再现性，尽管受到了损害，但是显示经验依赖在几天后增加了。因
此，在新的海马区位置细胞图谱的空间代码有效的改进，取决于存在的两种
分子的分离和经验依赖过程。
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哺乳动物的海马结构提供了环境定位的神经元表征，但是其潜在的机理
尚不清楚。大多数细胞内侧内嗅皮层和旁下托显示了空间周期放电模式
。 网格细胞表现为正六边形对称，并且形成了更普遍类的重要子集。
正六边形和非正六边形放电模式的偶然改变意味着一个共同的潜在机制
。重要的是，环境的几何特性强烈的影响对称性质。
相放电(EN).pdf
支持海马区结构在异常检测中的作用机理仍然存在争议。比测仪的功能
已经多方面的归因于CA1或者菌丝层， 虽然θ 波已经被提议用来分隔神
经元的放电给编码和检索阶段。我们研究了当小鼠在熟悉的和新的环境
下喂食时，菌丝层或者CA1主要细胞的θ 相放电。 我们发现，CA1首选θ
相放电，但是菌丝层不是的，在新环境情况下，菌丝层转移到θ 循环的
后阶段放电。此外， 环境变化与定位细胞在CA1中重新分配的范围引出
了相移的数量。我们的研究结果支持θ 相和CA1中的新颖诱发可塑性的关
系。
(EN).pdf
通过环境输入海马定位细胞的底层空间放电计算模型已经预测存在“边
界向量细胞”（O’Keefe 和Burgess，1996发表的论文； Burgess等，
2000发表的论文；Hartley等，2000发表的论文）。在这篇文章中，我们
报告了，存在的细胞满足来自于自由移动的小鼠菌丝层的这种描述。这
些细胞可能有助于环境信息来定位细胞放电，补充路径综合信息。它们
对其它细胞类型的关系，包括内侧内嗅“拓宽细胞”将在这篇文章中讨
论。
(EN).pdf
海马过程在空间认知和焦虑方面表现非常强烈，并且暂时由θ 波来调节
。然而，几乎很少有人去了解在动物行为中每种过程类型与其他类型的
关系，尽管它们是最常见的基质。对于自由活动的老鼠，在海马θ 频率
和奔跑速度（在觅食期间超过正常范围的速度）有一个宽线性关系。最
近的一个模型预测，海马θ