文档介绍：专题五 动物的利他行为
Altruistic Behavior
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利他行为：
利他行为（altruistic behavior）：那些靠牺牲自身生存和生殖而增加其他个体生存机会和生殖成功率的行为。
利他行为就是动物以降低自身的适合度为代价，来提高其他个体适合度的行为。
适合度是生物有机体个体生存能力、繁殖能力和后代生存能力的总称。
重要结果: 损失了基因的适应能力,缩短了生命的周期或留下更少的后代.
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本章将介绍动物利他行为进化的几种理论。
有些利他行为只在表现型上是利他的，而在基因型层次上则是自私的；还有一些利他行为，无论在表现型层次上和基因型层次上都是利他的，可以说是彻底的利他行为。
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主要内容
利他行为的假说
亲缘选择与亲缘系数
亲属之间的利他行为
非亲缘个体之间的利他行为
自私基因理论
利他行为的例证
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利他行为的四种假说
(1) 亲缘选择假说：借助于对亲属提供帮助而增加自己对未来时代的贡献。因为亲缘关系越近，体内共占同一基因的概率就越高。（基因的自私性）
(2) 互惠假说：双方在合作中都能得到净收益。（合作关系）
(3) 操纵假说：如杜鹃鸟的巢寄生（彻底的利他）
(4) 互相依赖假说：如吸血蝠哺血；灵长类的结盟
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亲缘选择与亲缘系数
利他行为是怎样在进化中产生的？
经典的自然选择理论的基础是个体选择，适者生存，不适者被淘汰。按照此理论，对于个体不利的利他行为应被自然选择所淘汰，那么应如何对利他行为的产生进行解释呢？
多数学者认为利他行为的产生是群体选择的结果。群体选择学说认为种群和社群都是进化单位，作用于社群之间的群体选择可以使那些对个体不利（降低适合度）但对社群或物种整体（增加适合度）有利的特性在进化中保存下来。
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亲缘选择理论（kin selection theory）
简单的说，动物个体之间的亲缘关系越近，它们彼此之间的合作倾向和利他行为的表现也就应当越加强烈。
换句话说，就是利他个体对自己的近亲（如父母和兄弟姐妹）表现出最强烈的利他行为；而对自己的远亲表现出较弱的利他行为，亲缘关系越远，利他行为的表现就越弱。这其中就存在一个识别亲属的问题。
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该理论不仅把个体看作是自然选择的基本单位，而且把基因也看作是自然选择的基本单位。根据此理论，如果经过突变产生了一个支配某种利他行为的基因，那么该基因的成功将不取决于它能不能给携带它的动物个体带来好处，而是决定于对该基因自身是否有利。
亲缘选择理论（kin selection theory）
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利他行为通过亲缘选择得以散布和发展的
条件是什么？
Hamilton法则：如果利他者因利他行为所付出的代价或遭受的损失是C，而受益者所获得的好处是B，那么当B/C > 1/r 或rB-C >0时，支配利他者表现出利他行为的基因在种群基因库中的频率才会增加。r是利他者与受益者之间的亲缘系数。
另一种表达方式：
B/C > 利他者与自己后代的平均亲缘系数/
利他者与受益者后代的平均亲缘系数
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利他行为在下列三个群体水平间产生：
如果个体的利他行为对其直系亲属有利，则属于家庭选择（family selection）。
如果个体利他行为对于近亲家族有利，则属于亲属选择（kin selection）。
如果个体利他行为对于全群有利，则属于群体选择（group selection）。
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