文档介绍：Ran
Since its discovery in 1990, the small Ras-related GTPase Ran has been the focus of extensive research in laboratories world wide. Its function has been studied in a variety of model systems, including mammalian cells, Xenopus laevis egg extracts, fission and bakers'yeast.
INTRODUCTION
    Ran是一种小体积的,在生物进化历史中保留下来的,Ras超家族里的真核GTPase,它对于现今所有证实存在生物都起着关键的作用。像其他Ras家族的GTPase一样,它依靠附着的核苷酸特异地和不同的细胞蛋白结合在一起。鸟嘌呤核苷酸交换因子RanGEF和GTPase激活蛋白RanGAP起着提高核苷酸交换和GTP水解的生理速率的作用。Ran的调节因子和其他与它反应的蛋白已经通过一系列的试验被确认,并冠以多种名称。但在下文中我们将以其在哺乳类动物体内表现物Ran称呼Ran GTPase。
    同时,Ran是一种主要地,但并非只是分布在真核细胞核中的可溶性蛋白。
    ,Ran在两种细胞区室之间来回活动;
    ,Ran在核内主要被GTP附着,而在细胞质内则被GDP附着;
    -Ran梯度。一种小的叫NTF2的GDP-Ran附着蛋白(核运输因子2)对于维持这种梯度很重要。它能结合Ran-GDP并帮助其进入到胞核。
    (Ran鸟苷交换因子):促进GDP从Ran-GDP复合物中脱落的蛋白因子。
    (Ran GTPase激活蛋白):能加速Ran所结合的GTP水解的蛋白因子。
    还有一些Ran调节因子,它们是直接与Ran结合的蛋白。比如:单个的RanBP1,可以在没有其他蛋白协助下的情况下,加速RanGAP调节GTP核苷酸水解的速率,等于Ran本身水解GTP速度的十倍;另外一类GTP-Ran结合蛋白包括了输入蛋白β(importinβ)和相关的运输受体。这些蛋白和GTP-Ran的结合能促进了它们与运输货物的结合或分离;1999年,两个研究小组记录到GDP-Ran能与核孔蛋白的锌指结构(zinc-figure)起反应,尽管该反应的作用机理至今还在研究当中。
Current Biology, Vol. 12 The Ran GTPase: Theme and Variations Mary Dasso
THE GRADIENTS
    “Gradients of Ran–GTP are established through thelocalization of its regulators. Ran’s intrinsic rates ofnucleotide exchange and hydrolysis are slow. These reactions are respectively accelerate