文档介绍：第四节 肌细胞的收缩功能
整理ppt
整理ppt
一、神经‐骨骼肌接头处的兴奋传递
当神经冲动沿轴突传导到神经末梢时，神经末梢产生动作电位，在动作电位去极化的影响下，轴突膜上的电压门控Ca2+通道开放， ～ 。
整理ppt
整理ppt
整理ppt
整理ppt
整理ppt
粗肌丝与横桥
电镜观察表明，肌小节的明带和暗带中含有更细的规则排列的粗肌丝和细肌丝。粗肌丝由肌凝蛋白(myosin，亦称肌球蛋白)所组成，每条粗肌丝大约含有200～300个肌凝蛋白分子，每个肌凝蛋白分子长约150nm，呈长杆状，其一端有一个球状膨大部。每个肌凝蛋白分子的杆状部都朝向M线方向集合成束，形成粗肌丝的主干，球状部则有规则地裸露在M线两侧的粗肌丝主干的表面，形成所谓的横桥(cross bridge)，横桥在粗肌丝表面的分布位置是很规则的，在所有横桥出现的方位，都有一条细肌丝与之相对。这种对应关系，对于粗细肌丝之间的相互作用是十分有利的。
横桥具有两个重要的特性：(1)在一定条件下，横桥可以和细肌丝上的肌纤蛋白分子呈可逆性的结合，同时出现横桥向M线方向扭动，拖动细肌丝向暗带中央滑动，继而出现横桥和细肌丝的解离、复位。然后再同细肌丝上另外的结合位点结合，出现新的扭动。如此反复，使细肌丝继续移动，结果使肌小节的长度变短，表现为肌肉收缩。有人估计，横桥每摆动一次，仅仅使单个肌小节缩短2×10nm，约为肌小节长度的1%。(2)横桥具有ATP酶的作用，可以分解ATP而获得能量，作为横桥移动作功的能量来源。但横桥的这种作用，只有在它同肌纤蛋白结合之后才能被激活。
整理ppt
整理ppt
整理ppt
细肌丝
细肌丝由肌纤蛋白、原肌凝蛋白和肌钙蛋白等三种蛋白分子组成。(1)肌纤蛋白(actin，亦称肌动蛋白)，约占细肌丝的60%，由于它和肌凝蛋白都与肌肉收缩有直接的关系，所以被称为收缩蛋白。 (2)原肌凝蛋白(tropomyosin，亦称原肌球蛋白) 。在肌肉安静时，原肌凝蛋白的位置正好在肌纤蛋白与横桥之间，将肌纤蛋白上的各结合位点覆盖，起着阻碍二者相互结合的作用。(3 )肌钙蛋白(troponin，亦称原宁蛋白)由T、C、I三个亚单位构成(图2-15)。其中C亚单位有一些带双负电荷的结合位点，对肌浆中出现的Ca2＋有很大的亲和力。原肌凝蛋白和肌钙蛋白虽不直接参与肌丝的滑行，但可影响和控制收缩蛋白之间的相互作用，故将它们称为调节蛋白质。
整理ppt
肌管系统 与三联管结构
肌管系统指包绕在每一条肌原纤维周围的膜性囊管状结构。由两部分组成，一种是横管系统，简称T管，是由肌细胞的表面膜横向伸向肌纤维内部而形成，与肌原纤维长轴垂直，在Z线水平(哺乳动物的T管是在暗带和明带衔接处)形成环绕肌纤维的管道。横管通过在肌膜上的开口与细胞外液相通，因而当动作电位在肌膜上传导时，可沿横管传入肌细胞内部。肌原纤维周围的另一种肌管系统就是纵管系统，即肌浆网， 简称L管。其走行方向与肌原纤维一致，L管主要包绕每个肌小节的中间部分，是一些相互沟通的管道。L管在接近肌小节两端的T管处，形成特殊的膨大，称为终末池，每一横管与两端肌小节的终未池构成三联体结构。所以肌纤维的三联体结构都有一个共同的特征，即终末池的膜与横管之间，有一10～ 12nm的间隙，说明两组管道的内腔并不相通，它们之间只有通过某种形式的信息转导才能实现功能上的联系。一般认为，横管系统的作用是将肌细胞兴奋时出现在细胞膜上的电变化沿Ｔ管膜传入细胞内部。肌浆网和终末池的作用是通过对Ca2＋的贮存、释放和再聚集，触发肌小节的收缩和舒张。而三联体结构则是把细胞膜的电变化和细胞内的收缩过程衔接起来的关键部位。
整理ppt
整理ppt
（二）骨骼肌的收缩原理
1. 骨骼肌细胞的兴奋‐收缩耦联 无论是在整体或离体的情况下，骨骼肌发生收缩以前，总是先在肌细胞上引起一个可传导的动作电位，然后才出现肌细胞的收缩反应。由此不难设想，在以膜的电变化为特征的兴奋过程和以肌纤维机械变化为基础的收缩过程之间，存在着某种中介性过程把二者联系起来，这一中介过程称为兴奋‐收缩耦联(excitationcontraction coupling)。骨骼肌的兴奋‐收缩耦联包括三个过程：首先是动作电位通过横管系统传向肌细胞的深处，其次是三联管结构处的信息传递，最后是肌浆网对Ca2＋的贮存，释放和再聚积。
整理ppt
整理ppt
整理ppt
2、骨骼肌收缩的分子机制
滑行理论 ：当肌细胞上的动作电位引起肌浆中Ca2＋浓度升高时，肌钙蛋白则结合足够数量的Ca2＋，于是引起肌钙蛋白分子构