文档介绍：水稻开花时间决定的光周期途径分子调控机制研究进展
摘要植物的开花受到光、温、营养条件等环境因素和自身发育进程的影响。光作为一个最重要的环境因素,不仅能为植物提供能量,还对成花决定起着重要作用。综述了水稻光周期开花调控途径的最新研究进展ike的抑制子。在短日条件下,hd1rna表达的峰值在夜间,而在长日条件下,hd1rna出现表达的峰值时,正处于光敏期,此光阴敏色素同hd1的作用比短日强,故抑制水稻开花。因此,hd1是一个双功能基因,短日促进开花,而长日抑制开花。
拟南芥受到上游gi的调控,诱导1个编码挪动开花信号的成花素基因ft的表达。ft蛋白挪动至茎尖,同由fd基因编码的转录因子互相作用来激活决定花器官特性的基因ap1,诱导拟南芥开花。
sgi是拟南芥gi基因的水稻同源基因。sgirna的表达受到昼夜钟的控制,在长日照和短日照条件下,表达形式与类似。sgi过表达,不管在何种日长条件下均能引起水稻开花推延,说明sgi是水稻开花的抑制因子,而在拟南芥中,gi促进开花[7]。hd3a、ft的同源基因,由hd1调控,同ft蛋白类似,hd3a蛋白是水稻中的成花素,在叶片中表达,通过韧皮部运输至顶端分生组织,启动开花[14]。ft-like1(rft1),是水稻中13个ft-like家族基因中最接近hd3a的同源基因,能在缺乏hd3a的时候能促进开花,在短日下作用是冗余的。reinakiya等[15,16]进一步证明,在短日条件下,主要通过hd3a激活水稻开花。在长日条件下,rft1那么是主要的开花促进因子。hd3a/rft1作用于sads14和sads15基因的上游。sads14和sads15基因均为拟南芥ap1基因的同源基因(sads14/rap1b、sads15/rap1a)[15,16]。这些发现说明光周期开花诱导途径gi--ft-ap1和sgi-hd1-hd3a/rft1-sads14/sads15,在拟南芥和水稻中是保守的,但是在这些长日照植物和短日照植物中,光周期的反响是有区别的。
除去这些保守的开花时间基因的调控,水稻中还发现存在独特的调控因子。ehd1编码一个b-型反响调节子,在拟南芥中不存在同源基因,能独立于hd1促进水稻开花,作用于hd3a、rft1、局部ads-bx基因的上游[17]。ghd7编码1个t构造域蛋白的基因,同拟南芥没有明显的同源性,是t构造域蛋白家族的新成员。在长日照条件下,ghd7抑制ehd1和hd3a的表达,但是不影响hd1的转录程度,从而推延开花[18]。rid1/sid1/ehd2,编码1个半胱氨酸-组氨酸锌指基序的转录因子,同玉米id1同源,而同拟南芥中的id基因亲缘关系较远,通过上调ehd1及其下游基因的转录来促进水稻开花转变。其表达不受日长变化的影响,可能独立于昼夜节律的。此外,ghd7和hd1可能局部受到rid1/sid1/ehd2的控制[19]。
最近的研究说明ehd1还受到se5、slfl1、sads50、sads56的调控。se5编码参与光敏色素发色基团生物合成的酶。在长日条件下,se5抑制ehd1,并且可能通过hd1的表达的调节来产生对光周期的敏感反响[20]。slfl1,包含1个假定的b3-dna结合构造域的转录因子。但slfl1本身可能不是一个开花决定基因,只是通过