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2012年12月15日
辣椒育种
摘要:本文简述了辣椒起源、种质资源、主要性状遗传以及育种手段,对辣椒育种进行了简要概述,为生产利用提供参考。辣椒是一种茄科辣椒属一年或多年生草本植物,至今已有300余年的栽培历史,辣椒是我国的主要蔬菜种类之一。本文通过从生产现状、生物学基础、开花授粉习性等方面简要概述了辣椒的特性,以及简单介绍了辣椒的人工杂交制种技术,旨在与读者共同学习关于辣椒的育种的基本知识。
关键词:辣椒,育种,开花授粉习性,人工杂交制种技术,种质。
辣椒又叫番椒、海椒、辣子、辣角、秦椒等,是一种茄科辣椒属植物。辣椒属为一年或多年生草本植物。果实通常成圆锥形或长圆形,未成熟时呈绿色,成熟后变成鲜红色、黄色或紫色,以红色最为常见。辣椒的果实因果皮含有辣椒素而有辣味。能增进食欲。辣椒中维生素C的含量在蔬菜中居第一位。
辣椒原产于南美洲的热带草原,明朝末年传入我国,至今已有300余年的栽培历史。辣椒在我国南北普遍栽培,南方以辣椒为主,北方以甜椒为主。辣椒果实中含有丰富的蛋白质、糖、有机酸、维生素及钙、磷、铁等矿物质,其中维生素C含量为菜中之首,胡萝卜素含量也较多,还含有辣椒素,能增进食欲、帮助消化。适于生食、炒食,还可加工成辣酱、辣油、辣椒粉。
(一)起源和分布
辣椒别名番椒、海椒、秦椒、辣茄。因在胎座附近隔膜及表皮细胞中含有辣椒素二具有辛辣味(甜椒除外),是世界性的重要蔬菜和调味品。
在中国古代,辛辣的调料十分多,重要的有花椒、姜、茱萸、扶留藤、桂、胡椒、芥辣、辣椒等,在明代末年辣椒传入中国前,花椒、姜、茱萸使用最多,是中国明鉴三大辛辣调料。花椒在中国古代的辛辣调料中地位重要,历史上又称川辣、汉椒、巴椒、秦椒、蜀椒等,在中国种植和使用都曾十分普遍。早在《诗经》中便多处提到花椒。特别值得说的是中国古代普遍有煮茶加姜、椒、桂的传统。历史上常用的“五味”,其中花椒在其中居第二位。而所谓“三香”为花椒、姜、茱萸,其中花椒又为首。过去使用的“五香”,也是由大小茴香、丁香、桂皮、花椒组成。现在,辣椒在世界温带、热带地区均有种植。主要产地是印度,尤其是德干半岛的中南部最盛。拉丁美洲、非洲、亚洲种质资源丰富。
(二)我国生产现状
辣椒是我国的主要蔬菜种类之一,南北各地均有种植,也是设施生产的主要蔬菜种类。目前其主要形式有:露地地膜覆盖栽培,中、小拱棚覆盖栽培,大棚覆盖栽培。各种栽培技术目前在各地已日趋成熟,形成了山东、河北等地的日光温室主菜区,海南、湛江、北海等地的南菜北运基地,以及全国大生产、大市场、大流通的格局。
亚洲是全球最大的辣椒生产、消费区域。中国、印度位居全球辣椒种植面积、产量的前2位,辣椒产品加工也在全球辣椒产业发展中占有重要地位。目前,欧洲主要辣椒生产国有西班牙、荷兰、以色列、匈牙利、土耳其、葡萄牙、德国等。
我国辣椒生产现状为辣椒数量增加、质量下降当前,辣椒生产迅速发展,生产没有操作规程可依,自由式生产导致辣椒产品质量不稳,生产效益下降。生产环境日趋恶化。科学技术支撑滞后辣椒生产特别是设施生产过程中,一是缺乏适宜的优质、抗逆性、抗病性强的品种;二是缺乏适宜辣椒生产的设施及其配套技术;三是缺乏高效无毒或低毒的农药和化肥;四是缺乏规范的栽培技术,以及贮藏包装运输技术规程。政府对无公害农产品的推十分重视。
(三)产业发展趋势及存在问题随着辣椒用途的日益拓展,未来国际辣椒产业将呈现出以下几个趋势:辣椒生产格局将进一步向发展中国家集中;发达国家将进一步加大辣椒深加工产品的开发利用力度;加工专用型辣椒种植规模会进一步扩大;围绕辣椒育种、辣椒功能拓展等方面的研究将进一步深入。我国辣椒种植主要面临品种结构单一、病虫危害日益加剧、效益低下,产品耐贮性差,货架期短等诸多问题,未来将呈现以下几大趋势:露地品种突出耐贮运和反季节栽培,大量培育保护地、出口和加工品种;开展良种及材料引进;重视分子育种研究。
(四)育种目标
培育适于不同生态条件下栽培的多抗、丰产、优质新品种是当前国内外辣椒育种的主要目标。丰产性育种、提高品质的育种、抗病育种、适于保护地栽培品种的选育和适于加工和干制品种的选育将成为育种目标的主要内容。
一,丰产性;高产一直是优良辣椒品种选育的重要目标。丰产性是受许多性状影响和制约的数量性状,其中最直接的受产量构成性状的影响。辣椒的单株产量取决于花数、坐果率、单果重、采收期同时还受株型、叶量、光合效率以及对环境条件的适应性和抗病性等因素的制约。国外多数研究认为配制杂种一代要以果数型作母本、果重型作父本产量优势才最大。
二,抗病性;病害是造成辣椒减产、品质下降甚至绝收的主要因素。1、抗病毒育种病毒是辣椒病害中较严重的病原发病植株表现为花叶、叶片皱缩、畸形、鞋带状严重的植株矮化甚至引起系统坏死导致辣椒产量严重下降以致失败。2、抗疫病育种疫病是一种严重危害辣椒生产的世界性病害。在辣椒生育期的各个阶段、在各个器官上均可发生寄生。“八五”期间我国已将抗疫病作为辣椒抗病育种的目标。3、抗其他病害育种经过研究国外育种工作者在野生资源中发现了抗白粉病、黄萎病、番茄斑枯病、细菌性斑点病、果腐病等抗病材料。针对这些病害开展抗性育种也应是某些地区的育种目标。
三,品质:1、果实的营养品质维生素C、可溶性糖、干物质的含量、矿质营养元素等主要决定着辣椒的营养品质。2、果实的辣味和风味辣椒的辣味由辣椒素引起辣椒素含量是辣椒果实风味品质的主要指标。不同的辣椒品种其辣椒素含量差异比较大。辣椒的风味是由果实中几种数量很少的芳香物质所致。3、果实的商品品质商品品质由单果重、果长、果宽、果肉厚及可食用比率等构成。一般果实较大、形状及大小较一致、具光泽、质地紧密、果肉厚的辣椒耐运输较抗果顶腐烂病。
四,熟性;为了达到周年均衡供应辣椒生产也要求早中晚熟品种配套。过去一段时间由于蔬菜春淡季明显早熟辣椒效益好育种工作者曾把早熟作为一个重要的育种目标。但是早熟品种由于主要强调早相对忽略了生育期短、受自然因素影响产量较低、品质也较差等问题。随着交通运输业的发展早熟品种的优势不再那么明显选育适于延后栽培、耐贮运的品种是辣椒育种新目标。
二、生物学基础
植物学特性
属浅根系作物,主根不发达,入土浅,根量较少。
主根的木质化程度高,根系再生能力比番茄、茄子弱。
茎直立,基部木质化,较坚韧。
分枝习性:双叉状或三叉分枝。
生长型:无限分枝类型、有限分枝类型
无限生长型:植株较高大,当主茎长到5〜15片真叶时,顶芽分化成花芽,花蕾以下抽生2〜3个侧枝。正常情况下,每个分枝每隔1〜2片叶,顶端又各自形成花蕾,其下在抽生1~2个侧枝,依次抽生各级分枝,果实着生在分杈处。
有限生长型:株型矮小,主茎生长至一定叶数后顶端形成花簇封顶,其下腋芽抽生分枝,1〜2节后又形成花簇封顶分枝的叶腋还可能抽生副侧枝,在侧枝和副侧枝的顶部均可形成花簇封顶,以后植株不再抽生分枝。各种簇生椒属此类型。
叶
单叶、互生、全缘,卵圆形、椭圆形或披针形。
叶片大小、性状、色泽与品种和管理有关
花
完全花,单生或簇生3〜5朵。
属常异交作物,虫媒花。
植株营养不良时,短柱花增多,落花率增多。营养良好,长柱花增多,落花率降低。
花芽分化:
⑴具有3〜4片真叶时开始花芽分化。
⑵植株分化到4〜20片真叶时,形成辣椒第一花芽(早熟品种分化出4〜8片叶,中、晚熟品种分化出11〜20片叶),从此辣椒营养生长与生殖生长同步进行。
果实
浆果,由果皮和胎座组成。细长形果多为2室,圆形或灯笼形果多为3〜4室
无限分枝类型的品种多为单生花,果实多向下生长;有限分枝类型的品种多为簇生花,果实多朝上生长。
形状:圆锥形、短锥形、牛角形、长形、圆柱形、棱柱形细长形、圆形、灯笼形
颜色:青熟果皮呈深浅不同的绿色,少数品种为白色、黄色或绛紫,老熟果皮转为橙黄、红色或紫红。绝大多数品种成熟过程中果实由绿直接转红。
少数由绿转黄,再转红(五彩椒)。红果皮含有茄红素、叶黄素及胡萝卜素。
黄果中主要含有胡萝卜素。
①〜。种子大小因品种而异,一般甜椒种子大,辣椒种子小。
②种子寿命3〜7年,使用适期为2〜3年。
三、开花授粉习性
辣椒是一种以自交为主的常异花授粉作物,但有一定的天然杂交。据报道,%-%的天然杂交率,%。
1、花器结构
辣椒花是两性花,花冠白色,也有黄色、浅蓝色。花瓣与雄蕊数为6,雌蕊柱头高于或低于雄蕊或相平。
2、花朵开放及授粉
一般经过小蕾---大蕾---松苞---始花---展开即青蕾---白蕾---花瓣中部分开---各花瓣顶部分开---各花瓣平展180°的开放过程。
3、注意事项
花药一般在花始开或展开时散粉。绝大多数在清晨开放,少数在午后或傍晚开放。当日开放的辣椒花花粉生活力最强,划分萌发率最高75%,前一天次之48%,后一天急剧下降16%。有试验表明,-^范围内,辣椒通过子花或异花授粉后6h,大部分花粉粒已在柱头萌发。从传粉到开始受精大约12h,从开始受精到几乎完成受精大约14h,整个授粉过程约26h。
四、主要性状遗传特性
辣椒的农艺性状可分为质量性状和数量性状前者是少数基因控制性状表现为不连续、易于进行分组且大都不受环境条件影响后者是那些由微效多基因控制性状表现为连续不以分组易受环境条件影响这两类性状处分是相对的。
辣椒质量性状遗传;1、茎叶性状遗传Greenleaf等报道圆叶对正常叶为隐形突变其基因减小叶片长度但不减小叶片的宽度。Yagishita等研究了通过嫁接诱导的多分枝性的遗传认为多侧枝和多节是隐性性状。茸毛对光滑是由两对等位基因控制的非等位基因见互作表现为抑制作用。2、果实性状遗传果实丛生性和果实着生方向是辣椒机械化采收的两个重要性状。实验表明辣椒单生和互生是由一对基因控制单生对互生为显性果实着生方向由两对基因控制它们间有特殊的显性、隐形和上位性作用。3、抗病性遗传TMV侵染植株时一部分会产生局部坏死斑另一部分则会产生系统病斑即花叶前者对后者为显性,是由单基因控制的显性性状。辣椒对CMV的抗性是可以遗传的抗性为隐形,由単隐性基因控制。辣椒疫病是世界上许多国家辣椒生产上的主要病害之
一。对辣椒疫病抗性的遗传现今有三种不同的观点,一是由单基因控制,二是由寡基因控制,三是由多基因控制。有研究认为是显性遗传也有的认为是隐性遗传。可见对疫病的遗传尚待更深入研究。
辣椒数量性状遗传;1、植株性状遗传植株株高受加性和非加性效应控制其遗传控制以显性效应和显性与显性互作效应为主加性效应比显性效应更重要。植株开展度受加性和非加性效应控制超显性起重要作用。2、果实性状遗传果形指数的遗传力较高遗传稳定有少数几个基因控制果长主要受基因加性效应控制至少有一对基因控制果长果宽主要受基因加性效应控制在果肉厚度遗传变异
中加性效应起主要作用果单重仅由加性效应和显性效应控制显性性质为
部分显性。3、抗病性遗传植株抗病性主要与双亲有关可根据要求选择一般亲和力较高的亲本。
五、育种途径
1,引种
引种是将一种植物从现有的分布区域或栽培区域人为地迁移到其他地区种植的过程;也就是从外地引进本地尚未栽培的新的植物种类、类型和品种。引种可以丰富并改变品种结构,提高生活质量的快速而有效的途径,可为各种育种途径提供丰富多彩的种质资源。
1、引种驯化的原理
(1)引种的遗传学基础反应规范:生物体的表现型是基因型与环境条件相互作用的结果。引种是植物在其基因型适应范围内迁移。这种适应范围受到基因型的严格制约。所谓品种的适应范围,就是这个品种基因型在地区适应性反应的反应规范。
潜在基因:生物体的基因只有在适宜的环境条件下才能得以表达。植物的易地栽培是在植物具有潜在的适应基因的条件下获得成功的。植物的发育调控:适宜的环境条件可以激活一些基因表达,因此原产地没有表达出来的性状有可能在异地条件下表达出来。
(2)、水分、光照、土壤、风、生物因素。
(3)历史生态条件的分析植物适应性的大小,不仅与目前分布区的生态条件有关,而且与其系统发育历史上经历的生态条件有关。凡植物在系统发育中经历的生态条件较为复杂时,其潜在的适应能力也会大些,引种工作较易成功。
2、引种的程序
引种目标及其可行性分析:植物的生活型;植物的分布区;气候相似性;主导生态因子;引种地栽培技术条件。
选择引入材料
本地没有的新材料:与引入地植物有系统发育关系;以往有相关引种的技术记载;对改良本地植物提供新的基因资源。
引种材料的收集和编号登记。
引种试验:试种观察、种源试验、品种比较试验、区域试验。
引种材料的检疫:危险病虫害;疫区植物的消毒处理;隔离种植。
3、引种方法种子引种;逐渐迁移;引种驯化栽培技术的研究;引种结合选择;引种结合育种。
4、引种驯化成功的标准在与原产地时比较,不需要特殊的保护能够露地越冬或越夏而生长良好;没有降低原来的经济或观赏品质;能够用原来的繁殖方式(有性或营养)进行正常的繁殖。
5、影响引种成功的因素:植物材料的适应性;实际栽培季节的气候相似;植物材料的利用目的;引种结合育种的工作程度。
6、引种中应注意的问题:坚持“既积极又慎重”的原则;注意植物习性类型
的特点;注意农业技术在引种中的作用;注意保护当地的生态平衡。
2,选种
一、选种是利用群体中存在的自然变异,将符合要求的优良植株选择出来,经过比较而获得新品种的育种途径。选择是育种的一种方法手段,包括自然选择和人工选择。自然选择就是指生物生存所在的自然环境条件对生物所起的选择作用,这是生物进化的动力。人工选择是通过人有意或无意的选择、鉴定、比较,将符合要求的植株选择出来,使其遗传性趋于稳定而形成新品种的过程。
辣椒为常异花授粉植物连续自交通常不易引起生活力衰退因而在选育新品种时也常采用单株选择法或母系选择法但单株选择的次数要多一些。在品种纯化时根据种子繁殖系数的大小和生产对需要的缓急情况可采用多次单株选择法或多次混合选择法。辣椒是常异交蔬菜天然异交率较高因此辣椒选种常用此法。
二、杂交育种
1、亲本的选择总的原则是以育种目标性状为主。选择育种目标性状优良的品种或类型为亲本优先考虑数量性状和综合性状亲本应具备较多的优良性状较少的不良性状并且不存在对后代影响较大的劣性性状根据品种的基因型、育种值、传递力、配合力进行选择优先选择珍稀或当地的优良品种慎重利用野生和半野生类型。
2、亲本选配原则亲本间优缺点互补考虑主要经济性状的遗传规律根据生态地理起源选配组合选拔优选率最高的组合选用性状有母性遗传倾向的亲本做母本应考虑品种的育性和交配亲和性考虑杂交效率。
3、杂交的步骤和方法花粉的采集和贮藏杂交母株和花朵的选择去雄和隔离授粉和挂牌杂交后的管理杂交种子的采收和处理。
三、优势育种
辣椒杂种一代具有明显的杂种优势优良组合可以比对照品种增产30%-40%以上并且有早熟、抗病、优质等优点。
四、利用雄性不育性选育
利用雄性不育性选育辣椒一代杂种可以减少制种时昂贵的单花人工去雄授
粉手续配制的杂种一代比常规品种和纯系品种有更高的生活力和田间生产的一致性。
六、人工杂交制种技术
辣椒的开花顺序是由下部陆续向上开放,第1、2层花开放时,由于外界气温偏低和植株营养生长不足,单株结籽数少,且过早进行人工杂交,将影响植株营养生长和上层花的坐果率,而辣椒中层果产品的遗传优势最为明显,杂交产量主要集中在3~6层果,所以要摘除母株的第1、2层果。
1、采粉
于授粉前1天上午采集将要开放的父本大花蕾,取出尚未开裂的花粉囊,置于干燥器内(密闭的容器内放生石灰吸湿)干燥,当天下午或翌晨过筛筛出花粉粒,装入授粉管备用。
2、去雄与授粉
采取去雄授粉同时进行的方法。去雄的花蕾应选择已充分长大,花冠发白,
第2天将要开放的花蕾,采用徒手脱冠法去除,即用3个手指轻旋掐去全部花冠和雄蕊,使花柱裸露,用授粉管授上充足的花粉,并作上记号。如有时间可重复授粉1次,据试验2次授粉比1次授粉结籽率提高40%。
3、去杂授粉工作开始前,应彻底拔除杂株和双亲变异或可疑植株,交摘除已开放的花朵和幼果。
4、防止自交果授粉期间,保持每天去雄授粉时,注意摘除已开放的母本花朵,防止跑花而自花授粉坐果,并摘除未作记号的幼果。
5、授粉结束后要做的工作授粉工作全部结束后,要把母本植株上的大小花蕾彻底摘除,保证无花朵。
6、及时采收种子
授粉至果红熟约需55~60d左右,应及时采收种果并及时剥取种子晾干,使种子颜色呈金黄色,不要用水淘洗,以免种子色泽发黑。
七、小结
随着辣椒研究的深入和生物技术等各项具体技术日益完善与成熟,辣椒的育种将会越来越广泛,育种的周期有望大幅度缩短,育种工作者将更可能地按生产需要创造新材料、新品种。综上所述,随着辣椒各种育种技术的日益完善和成熟,辣椒的育种途径与方法会越来越广泛,雨中的周期将大大缩短,育种工作者将更可能按照市场和消费者的需求创造新材料、新品种。
参考文献:
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陈建忠,,1999(4):35-36.
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