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鱼类行为学(fishethology)是研究鱼类行为规律的一门新兴学科,属于动物行为学的范畴,与鱼类生态学、鱼类生理学和渔业学具有极为密切的关系。鱼类在自然条件下或实验条件下的各种行为,包括个体行为和群体行为,都是鱼类行为学的研究对象
鱼类行为:是指鱼类进行的各种运动,是鱼类对外界环境和内部环境变化的外在反应,包括游泳、摄食、生殖、呼吸等运动;此外,避敌、攻击、求偶时改变体色等非运动形式也列入行为范畴。
鱼类行为学的研究方法:鱼类行为:
•现场观测法发光、发声、发电行为
•渔获试验法自残行为、摄食行为、洄游行为
•水槽实验法学习、护幼、集群行为
•数学模拟法防御行为
第一章鱼类视觉
双眼视野:两个单眼视野相重叠的区域,大小取决于头的形状和眼在头上的位置,同时也取决于鱼眼在眼眶内的活动性
单眼视野:鱼类每个眼睛的视野
无视区:在鱼吻端的前面有一小块地方,及在鱼尾后部鱼眼是看不到的部分区域
瞬膜:遮盖鱼类眼睛,避免机械损伤,起保护作用
鱼眼结构
鱼眼与人眼的差异:结构和功能上都有差异
鱼是近视眼,比人类视力差;鱼没有眼脸,人有眼皮;鱼眼最外层有一层透明的隔层,将海水与眼睛隔离开,人眼没有;鱼眼对颜色的辨别远不如人眼;有些种类的鱼可以"看见"红外线和紫外线”,人眼只能看见可见光;鱼眼的视角远比人眼大;鱼眼在鱼类头部前方存在一视觉死角(比目鱼除外);鱼眼可以各自独立运动,人眼却不能
视杆细胞/视锥细胞比值(R/C):
视杆细胞能感受弱光,光敏感性强;视锥细胞主司昼光觉,光敏感性差,视敏度高
夜出性鱼类的视网膜中视杆细胞数目远大于视锥细胞,栖息水深大于1000m的深海鱼类的视细胞可能都是视杆细胞
鱼类视网膜可否再生?可
鱼类视网膜损伤后的再生是功能性的,可以显著的恢复视力
第三课鱼类皮肤感觉器官:侧线系统
感觉器官感受环境刺激,经神经传导至中枢,产生感觉
最简单的感觉器是极小的芽状突起,称感觉芽。
较复杂些的构造呈丘状,称丘状感觉器,又称陷器
最高度分化的皮肤感觉器是侧线感觉器。
软骨鱼类特有:罗伦翁
各类皮肤感觉器的基本构造相似,一般均由几个感觉细胞和一些支持细胞组成的。
具有感觉毛的长葫芦形感觉细胞散布于感觉器的中央,其基部则被柱形支持细胞所包围。感觉细胞具有感觉和分泌的机能,其分泌物在感觉器的外表凝结成长的胶质顶,感觉毛被包藏在顶的内部,感觉神经末梢分布在感觉细胞之间
在水流碰击鱼类躯体时,可以引起感觉器顶的倾斜,从而把刺激传给感觉细胞,再通过神经纤维把刺激传递到神经中枢。
侧线系统(laterallinesystem):是鱼类和两栖类(幼体阶段)特有的一类感觉系统
功能:感知生境中的水流、水压和微弱电场的动态变化,解析流体场和生物电场刺激信息的空间和时间变化,对鱼类等水生脊椎动物的摄食、避敌、生殖、集群和洄游等行为有着极为重要的意义
起源:侧线在头部和躯干部均有分布,其发育起源于胚胎头部的一系列基板(placode)
侧线系统包括侧线机械感受系统和侧线电感受系统:
1、机械感受器(mechanoreceptor):
管道神经丘(canalneuromasts)表面神经丘(superficialneuromasts)
2、电感受器(electroreceptors):
壶腹器官(ampullaryorgans)结节器官(tuberousorgans)
神经丘:主要由三种细胞构成,最中心为毛细胞(Haircell),其周围包围着支持细胞(Supportcell),外围为套细胞(Mantlecell)
支持细胞位于毛细胞和套细胞之间,毛细胞具有感受机械振动波的功能,支持细胞在毛
细胞的再生修复中起重要作用
神经丘的外侧是由双层凝胶状的胶质顶(cupula)包裹,类似“帽子”形状,内有成簇的纤毛束
神经丘分类:
表面神经丘(Superficialneuromast):直接分布于鱼体表面,较小、毛细胞少;感受流体速度信息
管道神经丘(Canalneuromasts):位于骨状管壁内或鳞片形成的侧线道内,并通过一些
小孔与外界水环境相通,较大、毛细胞多;感受流体加速度(或压力)信息
真骨鱼的头部侧线管道可概括为4种类型:躯干部侧线管道分5大类:
•简单型(或窄型)(绿青鳕鱼)完整型(直线状、曲线状)
•宽型(黑海腔鲈)非完整型;间断型
•分枝型(外海上层鱼类)多线型
•退化型(深海鱼类、蝦虎鱼和四齿鲀科鱼类)缺失型
侧线机械感受器感受机制
鱼类的化学感受
鱼类的化学感觉是指它们对化学性刺激的感觉,一般可以分为嗅觉和味觉两大类
鱼类嗅觉器官由鼻孔、鼻腔和位于鼻腔内的嗅囊构成
-------嗅觉器官是一种化学感受器,感受非常广泛的化学信号(包括氨基酸、核苷酸、多肽及类固醇化合物等)的刺激
判断嗅觉器官的发达程度指标:
嗅觉器官形态(大小,是否具有特殊形态结构),初级嗅板的数量、次级嗅板的有无等形态学指标
眼球径与嗅觉器官比值可反映出鱼视觉或嗅觉的相对重要性,若鱼类嗅囊长径大于眼球径,这类鱼即被认为属嗅觉性鱼类
鱼类嗅觉器官是由胚胎头部前端的外胚层发育而成
嗅囊由嗅囊膜、嗅轴和嗅板组成
嗅轴的形状
嗅板在嗅轴上的排列方式:
1)软骨鱼中的六鳃鲨科(Hexanchidae)和银鲛目(Chimaeriformes)的初级嗅板
呈花朵状辐射排列
2)其他软骨鱼类对称或不对称的羽状排列
3)真骨鱼分8大类
嗅板
由两层嗅觉上皮(olfactoryepithelium)中间夹一固有膜(laminapropria)构成,嗅板内有结缔组织、血管和神经轴突组成的无髓神经纤维,无髓神经纤维末端与嗅球(olfactorybulb)相连
附属囊在鱼的鼻腔内主要起泵的作用,控制水流的进出鼻腔的速度
鱼类嗅觉的生理机制:
纤毛摆动机制嗅板表面纤毛摆动产生连续水流
泵机制附属囊或上下颌的张闭运动形成不连续水流
游动机制鱼向前快速游动形成水流通过嗅囊
洄游种类:河海洄游(生殖洄游)、淡水洄游、海洋洄游
渗透调节:高渗环境下,鱼丢失水分,通过肠道大量吸收水分的同时又会有许多盐分随之进入体内,此外,高渗环境中各种离子也会通过鳃和皮肤被动地扩散到体内,鱼体内过多的盐分会被鳃等渗透调节器官排出体外,从而达到水和离子的平衡。相反,在低渗环境中,鱼会丢失盐分,同时又有水分扩散到体内,此时除了从食物中得到盐分外还需通过鳃主动从水体中吸收盐分
迁徙种类:生殖迁徙、避难迁徙、觅食迁徙
鳗鲡鱼生活史:淡水出生,迁徙至海洋成年,产卵时返回淡水
水生动物生物电场本质:黏膜离子渗透调节
鳃上皮电位差:即跨上皮电位
扩散电位指因血液和外界水环境所含组成成分不同所导致的电位差
电致电位则是由鳃上皮离子主动转运所产生的电位差
生物电场特征:
生物电场主要源于口腔、鳃处的离子交换产生的直流信号
n直流信号由呼吸、运动等调制为交流信号
n生物电场的频率由呼吸、运动等速率决定
n生物电场具有昼夜节律性,反应了动物的生理变化
n生物电场与体型成正比例,生物电场的幅值体现生物体型特征
n生物电场具有正负极性,与动物本身渗透压调节有关
n生物电场具有集群效应
n生物电场衰减明显
非生物电场:地磁场、金属腐蚀电场、电缆辐射
壶腹电感受器-罗伦氏器
鲟鱼如何在远距离分辨出敌害或饵料生物电场?
可根据相位反应,确定饵料鱼的头尾方向,由此确定捕食方向;
可根据相位反应,确定电场强度与距离,并由此判断敌害和饵料生物
鱼类的三大感受区域
嗅球:olfactorybulbs
视叶:optictectum
听侧区:octavolateralisarea,包括听觉,侧线,电感受
板鳃鱼类的端脑和后脑较发达:嗅觉、听侧系统发达
硬骨鱼类的视叶发达:视觉发达
主动电感受:主动自身放电探知环境进行行为(结节型感受器)DON感受野:分辨物体形状
被动电感受:感知环境中微弱电场进行相关行为
脑追踪:DON-TM(BDA反追踪)
波的调节:振幅调节(强度)AM、频率调节(时间)FM
相位耦合:
鱼的听觉器官:内耳
鱼的听觉机制:毛细胞
鱼类听觉辅助器官:韦伯氏器
鱼类听觉检测方法:呼吸条件反射、心跳条件反射
鱼耳类型:听觉普通型、听觉敏感型(鱼鳔前端或韦伯氏器与内耳相连)、听觉超频型
声呐:一种利用声波在水下的传播特性,通过电声转换和信息处理,完成水下探测和通讯任务的电子设备
自然环境和人为噪声特征:
自然环境噪声
n风、浪、生物发声,与地质环境有关
人为制造噪声海洋水下背景噪声:声压级
n工业噪声:航运、钻井(底质影响)等人为噪声
养殖环境噪声:循环水系统,充气泵以及其它人为来源(水深影响)
水下噪声对鱼类的影响评估
听觉区域:又称感知区域,该区域定义为鱼类能听到背景噪声以上噪声的区域。
反应区域:该区域定义为鱼类对噪声的产生行为变化,包括正面反应(如趋声)或负面反应(如逃避或惊鄂反应)的区域。
噪声声压级高于听觉阈值70dB时,可引起鱼类较温和的行为反应,高于听觉阈值90dB时,则导致明显的避让反应。
遮蔽区域:该区域定义为噪声完全影响或降低了鱼类对相关生物声音的感知。
伤害区域:该区域定义为噪声对鱼类造成身体的伤害的区域,包括听觉能力暂时或永久
损伤,或其它伤害(如内脏出血,鱼鳔破裂等)的区域。
致死区域:该区域定义为噪声对鱼类造成死亡的区域
鱼类行为种类:运动、避敌、摄食、求偶、筑巢、集群、防御
鱼类集群:更快获知食物源信息,有利于提高觅食效率;有利于抵御捕食者(多眼效应、稀释效应、混淆效应、震慑效应、集体防御);有利于提高游泳效率(因为鱼类聚集在一起时会形成一些队形,这些队形有利于降低海水对鱼的阻力);有利于提高免疫力(鱼类聚集在一起时,鱼的个体间的粘液浓度会提高,这些粘液可以提高自身的免疫力);为产卵提供必要条件,提高繁殖成功率;保护自己栖息地
鱼类集群是一种典型的自组织社会行为。鱼群的这种在一定条件下能够自行产生组织性和相干性的现象称为自组织现象
鱼类侧线功能感受系统:定位、捕食、感知流速差异、生殖同步、同步集群运动
海洋酸化:空气中的CO2被海水吸收后形成碳酸,使得海水中的PH值逐渐降低
洄游鱼类受环境影响:季节、水温、盐度、食物、栖息地、昼夜节律、光照、风向
鳗鲡:海洋环境、产卵场、水温