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草地学报
ActaAgrestiaSinica
ISSN1007-0435,CN11-3362/S
《草地学报》网络首发论文
题目:季节性休牧对草甸草原植物群落空间分布格局的影响
作者:王利锋,吴秀扬,常杰超,任海彦
收稿日期:2021-09-24
网络首发日期:2022-06-14
引用格式:王利锋,吴秀扬,常杰超,
布格局的影响[J/OL].草地学报.
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췸싧쫗랢뗘횷ꎺ.
季节性休牧对草甸草原植物群落空间分布格局的影响
王利锋,吴秀扬,常杰超,任海彦*
(南京农业大学草业学院,江苏南京210095)
摘要:为探索季节性休牧对植物群落及空间异质性的影响,本研究对内蒙古草甸草原季节性
休牧样地进行网格采样,该草地设置连续放牧CG、早期休牧RE(6月15日—7月15日)、
中期休牧RM(7月15日—8月15日)和晚期休牧RL(8月15日—9月15日)4种管理
方式,结合统计学分析方法研究不同休牧时间处理下植物群落空间分布格局。结果表明:RM
地上生物量、盖度和高度显著高于其他组;RE和RL的Shannon指数和物种丰富度显著高
于CG和RM;RM增加了禾草生物量占比;CG和RM生物量分布均匀;RE表现为随机分
布,RL表现为斑块分布;四种放牧方式的物种丰富度表现为斑块分布;CG和RM物种均
匀度指数表现为斑块分布;RE分布均匀;RL均匀度表现为随机分布。综上所述,RM能够
提高植物群落地上生物量,促进植物均匀分布、而RE和RL能够增加物种多样性。
关键词:放牧;休牧;植物群落;异质性;季节性
EffectsofSeasonalGrazingRestonSpatialDistributionPatternof
PlantCommunitiesinMeadowSteppe
WANGLi-feng,WUXiu-yang,CHANGJie-chao,RENHai-yan*
(CollegeofAgro-GrasslandScience,NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing,JiangsuProvince210095,
China)
Abstract:Toexploretheeffectsofseasonalgrazingrestonplantcommunitiesandspatial
heterogeneity,gridsamplingwasconductedonanexperimentalgrazingplatforminInnerMongolia
grazingplatformwassetupwithfourmanagementmodes:theywerecontinuousgrazingCG,early
grazingrestRE(June15-July15),midgrazingrestRM(July15-August15)andlategrazingrest
RL(August15-September15).Geostatisticalanalysismethodwasusedtotesttheeffectsof
showthattheabove-groundbiomass,coverageandheightofRMsignificantlyexceededthoseof
othergroups;theShannondiversityindexandspeciesrichnessofREandRLweremarkedlyhigher
thanthoseofCGandRM;RMincreasedtherelativeabovegroundbiomassofgrasses;thespatial
heterogeneityofplantcommunitieswasuniformlydistributedintheabove-groundbiomassofCG
,andthatofRLplantsshowedapatchy-
typeofspatialpattern;thespatialdistributionpatternsofspeciesrichnessweresimilarlypatchy;
收稿日期:2021-09-24;修回日期:2021-11-06
基金项目:国家自然科学基金重点项目(31830092)资助
作者简介:王利锋(1996-),男,黑龙江哈尔滨人,硕士研究生,主要从事草地微生态与
植被恢复研究,E-mail:wang_******@;*通信作者Authorfor
correspondence,E-mail:******@
:.
speciesevennessinCGandRMshowedapatchy-typeofspatialpattern,REpresentauniform
distribution,,RMcanincreasethe
above-groundbiomassofplantcommunitiesandpromotetheiruniformdistribution,whileREand
RLcanincreasespeciesdiversity.
Keywords:Grazing;Restgrazing;Plantcommunity;Heterogeneity;Seasonality
%,具有经济和生态价值,是陆地生态系统重要的组成部分[1]。
放牧是草地最主要的利用方式,也是最主要的干扰来源[2]。家畜通过采食、践踏和粪尿返还
等方式改变草地植物群落结构和土壤理化性质[3]。目前,国内的放牧模式以连续放牧为主,
这种不合理的放牧方式往往会造成植物群落地上生物量降低和物种多样性丧失,严重威胁草
地生态系统功能[4]。Teague等[5]综合以往的研究指出,在植物生长季进行充分的牧后恢复能
够增加植物生物量,提高物种多样性。因此,确立合理的放牧方式是实现草地可持续利用的
重要手段[4]。
放牧能够通过改变植被的空间异质性影响草地的生态功能[6]。草地的空间异质性是干扰、
地形地貌特征和时空变化共同作用的结果,空间异质性的存在对物种多样性、群落稳定性和
限制性资源的利用具有积极作用[7-9]。放牧通过改变植物群落的空间分布、种间竞争关系和
土壤养分直接或间接地影响草地的空间异质性。但目前其作用的具体方向尚不明确[6]。有研
究表明,改变放牧模式也会引起草地空间异质性变化,研究人员发现休牧与连续放牧草地具
有不同的空间分布格局[6,10]。因此研究不同休牧管理方式下植物群落的空间分布格局变化有
助于我们更完善地了解休牧过程中群落中各物种的竞争和资源利用方式的改变,为探索科学
的放牧管理提供理论支持[3]。
现有关于放牧模式的研究主要关注围封和放牧的强度改变对草地所造成的影响,对于休
牧时期选择的研究较少[4]。Song等[11]研究表明,植物的恢复方式和能力因放牧季节和植物
生育期的不同而表现出显著差异;近年来在多地开展的季节性放牧试验证实了这一观点,相
关研究表明,春季休牧和夏季休牧对于草地生物量具有明显的提升作用[12-13];秋季休牧则可
以通过增加植物地下部养分储存增加多年生草种的竞争能力和生物量[14]。其中,Nie等[15]在
澳大利亚开展试验从整个植物生长季出发,证实了根据植物生育期改变放牧季节的延迟放牧
能增加草地地上生物量、多年生草种占比,且具有改善土壤条件的作用。
目前缺少季节性休牧对植被分布影响的研究,季节性休牧的放牧模式下草地空间异质性
的变化规律尚不明确,因此开展对季节性休牧的研究对草地的保护和合理利用具有重要意义。
我们考察了内蒙古呼伦贝尔草原草地农业生态系统实验站内一个连续开展5年的季节性休
牧试验样地,结合地统计学分析讨论了季节性休牧对于植物群落及其空间结构的影响,探究
季节性休牧下草地植物群落地上生物量及多样性的变化;季节性休牧对草地植物空间分布的
影响。为通过季节性休牧实现内蒙古草甸草原的保护和可持续利用提供理论支持。
1材料与方法
本试验位于内蒙古自治区呼伦贝尔市陈巴尔虎旗特泥河第九生产队的呼伦贝尔草地农
业生态系统试验站(49°20'~49°26'N,119°55'~120°9'E,平均海拔600~700m),当地是典型
的温带大陆性气候,℃,年均降水量365mm,降水主要集中在6—9月,牧草生
长季为4—9月[16]。草地类型为改良的退化草甸,优势种为羊草(Leymuschinensis),主要
伴生植物有日阴菅(Carexpediformis)和二裂委陵菜(Potentillabifurca)等。土壤类型为黑
钙土或暗栗钙土。
本试验根据当地的植物物候期和气候变化规律将放牧季划分为早期(6月15日—7月:.
15日)、中期(7月15日—8月15日)和晚期(8月15日—9月15日)3个时期,随后分
别在每个时期进行休牧,形成3个处理,即早期休牧处理(Early-resting,RE,每年6月15
日—7月15日休牧)、中期休牧处理(Mid-resting,RM,每年7月15日—8月15日休牧)
和晚期休牧处理(Late-resting,RL,每年8月15日—9月15日休牧),并设置连续放牧作
为对照(ContinuousGrazing,CG),连续放牧处理的放牧时间为每年的6月15日—9月15
日。放牧平台的每个放牧小区面积为1hm2(90m×120m),早期休牧、中期休牧和晚期休
牧处理各设有6个重复,而连续放牧设有3个重复。该平台于2015年开始放牧应用,放牧
家畜为绵羊。根据产草量与采食量动态调整放牧强度,使其始终维持在当地适度放牧载畜率
范围。即试验开展过程中,~·(hm2)-1范围内。
本试验于2020年植物生长高峰期的8月下旬进行取样。由于取样量较大,取样方式对
草地破坏较严重,本试验仅在每个放牧处理中选取一个地块进行取样。被选中的每个放牧小
区面积约为1hm2(90m×120m),(90m×60m)。
为测定各处理方式下植物和土壤指标的变异程度和空间分布,我们将每个放牧小区分为
15m×15m(×10m)的48个网格单元,并在每个单元
的中心设置取样单元,共192个(4×48)。取样时调查每个取样单元中的植物地上生物量、
盖度、物种构成并收集植物用于养分分析。
×,利用盖度框法测定物种盖度,
×;对样方内的每种物种选取3株测定自然高度,所测得的高度平
均值视为样方内该物种高度。随后,调查样方内的总物种数和每个物种的密度,分物种对所
有植物进行齐地刈割,分物种装于牛皮纸袋,在65℃烘箱烘干至恒重,称量得到地上生物
量。将物种丰度作为权重,物种高度的加权平均值记为该样方的草层高度。根据植物生活型
将所有植物划分为5个功能群:一、二植物(AB)、多年生根茎禾草(PR)、多年生丛生禾
草(PB)、多年生杂类草(PF)和灌木与半灌木(SS)[17]。计算物种丰富度(S),Shannon-
Wiener指数(H)和Pielou均匀度指数(J)以表征物种多样性,计算方法如下:
𝐻=−𝛴𝑃𝑖𝑙𝑛𝑃𝑖(1)
𝐽=𝐻/𝑙𝑛𝑆(2)
其中,S为物种数;Pi为第i种的相对多度。
将烘干的植物样品混合后打碎,通过硫酸-过氧化氢法消解植物样品,并利用流动分析仪
(autoanalyzer3;SealAnalytical,Norderstedt,Germany)测定植物全氮和全磷含量[18]。
单因素方差分析,同时采用Tukey检验进行多重比较,,对标准
化后的地上生物量和植物多样性指标(物种丰富度、Pielou指数)数据进行了统计学检验,
以量化其空间分布。
:.
草地植物群落受到放牧方式的影响(图1),·m-2显著高于
其他3种管理方式(P<),草层高度表现出了相似的趋势,RM草地有最高草层高度为
,RE草层高度()显著低于RM(P<),但高于CG和RL。盖度同样在
RM处理下具有最大值,约为97%。不同于高度和生物量,RE的盖度明显低于其他处理,
%,CG和RL间无差异,处于中等水平。
RE和RL的物种丰富度较高,,显著高于在RM和CG样地
(P<),(图1)。Shannon指数从高到低
为:RL>RE>CG>RM;而Pielou指数仅在RM具有显著最低值,。
图1不同放牧处理对植物群落特征和多样性的影响
注:CG,连续放牧;RE,早期休牧;RM,中期休牧;RL,晚期休牧;不同小写字母代表
差异显著(P<),下同
Note:CG,ContinuousGrazing;RE,Early-resting;RM,Mid-resting;RL,Late-resting;Different
,thesameasbelow
本研究将植物按生活型分为5种功能群[19],其中SS(灌木和半灌木)的现存量较少不
进行比较,其余4种功能群的生物量占比在不同放牧方式下差异显著(P<)。具体而言,
PF(多年生杂类草)在RM处理下地上生物量占比最低,在其他3种处理下无显著差异,且
占比均超过50%;RM的PB(多年生丛生禾草)和PR(多年生根茎禾草)地上生物量占比
较高,其中PB的相对生物量仅在RM处理下具有显著提升(P<);PR在RM处理生物量
占比最大(%),其次为RE处理(%),CG和RL处理下多年生根茎禾草的相对
生物量较小;以“机会主义”为生存策略的AB(一、二年生草本植物)的相对生物量在有
休牧加入的处理下均有提升,但只有在RL处理下表现出显著性(P<),占地上总生物量
%。:.
图2不同放牧处理对各功能群相对生物量的影响
植物群落结构的变化影响了群落养分含量(图3),其中具有更高非禾草功能群占比的
CG和RL具有更高水平的群落氮、磷含量,显著高于RE和RM处理(P<);RM处理下
的禾草占比高,群落氮含量(19mg·g-1)显著低于RE(·g-1);不同处理下植物群落
的氮磷比没有显著差异。:.
图3不同放牧处理对植物群落全氮、全磷和氮磷比的影响
∶Pratioofplantcommunity
试验采用变异系数CV和半方差函数量化空间异质性,由表1、图4可以看出,4种放
牧方式地上生物量的变异系数和拟合的最优模型明显不同,表现为不同的植物斑块分布模式
[20-21]。其中CG和RM的变异系数相对较小,%%,半方差函数都具有
极好的拟合,最优拟合模型均为指数模型,且具有中等强度的空间相关性,变程较大分别为
,说明这两种放牧模式下植物地上生物量具有相对明显的空间变异,同时
空间分布格局相对均匀。RL处理下地上生物量的变异系数与CG相似,%,但空间
%显示出强空间相关性,说明RL样地上植物呈现明显的斑块化分布,斑
。RE样地中,地上生物量的变异系数最高,%,但是半变方差函数
拟合为线性模型,空间相关性弱,说明在所研究的空间尺度下没有表现出斑块化的空间分布
格局。
:.
表1不同放牧下植物地上生物量、物种丰富度及多样性指数半变异函数模型
Table1Semivariogrammodelsestimatedforabove-groundbiomass,speciesrichnessandspecies
diversityindexofplantcommunitiesunderdifferentgrazingtreatments
变程结构比空间相关性等级变异系
指标处理模型RangeR2Proportion/%Classofstructural数
IndexesTreatmentModel
aC/(C0+C)dependenceCV/%
abovegroundbiomass/RE*<
g·m-2
Pielou指数CG*
PielouindexRE*
RM*
RL*<
注:*Box-cox转换后的结果;E,指数模型;L,线性模型;S,球状模型
Note:*TheresultofBox-coxtransformation;E,Exponential;L,Linear;S,Spherical
图4不同放牧下植物地上生物量半方差函数
-variancefunctionofabovegroundbiomassunderdifferenttreatmentsunder
:.
本试验利用物种丰富度和Pielou指数从物种数和均匀度两个角度描述放牧管理对草甸
草原植物物种多样性的空间异质性,以探究放牧对于植物群落构成的异质性和它空间分布的
影响。由表1、图5和图6所示,CG,RE和RL4种处理物种丰富度的变异系数相似,均表
现为中等程度变异,且变化程度不大。虽然变程相似,但是RL和CG具有强空间相关性,
表现出小范围的高丰富度斑块。,空间依赖性为中等,空间
分布相对均匀。,表明RM的物种丰富度在空间上
同样具有均匀的分布模式。
Pielou指数通过结合物种丰度对丰富度的结果进行了补充,体现出各物种相对占比情况
在空间分布上的差异,结果显示CG和RE的Pielou指数的空间结构相似,在较小的变程下
具有强空间相关性,空间上具有聚集分布的形式,表现为高均匀度斑块。RM的Pielou指数
的变程大、空间相关性中等,说明分布相对均匀,即各物种占比在空间上变化不大。而RL
的Pielou的最优拟合模型为线性模型,说明其植物群落均匀度在空间上表现出随机分布的
形式。
图5不同放牧下植物物种丰富度半方差函数
-variancefunctionofspeciesrichnessunderdifferentgrazingtreatments
:.
图6不同放牧下Pielou指数半方差函数
-variancefunctionofPielouindexunderdifferentgrazingtreatments
放牧能够从多个角度影响植物群落,而休牧为植物群落提供了恢复时间,使植物的生物
量、高度和盖度得以提升。调控放牧时间能够明显改变内蒙古草甸草原地上生物量和植物多
样性的恢复效果[22]。本研究发现与连续放牧相比,采用季节性休牧的植物群落的生物量、
高度和覆盖率普遍提高(如图1所示)。其中中期休牧的提升作用最强,本试验中中期休牧
处理在7月15日—8月15日进行休牧,这是植物营养生长旺季,此时进行休牧对植物生物
量的提升效果最明显,这与Liu等人[14]的研究结果相似。本研究发现早期休牧降低了植物
盖度,这可能是因为早期休牧草地的植物在返青期迅速生长,植物种间竞争激烈,部分竞争
能力较弱的多年生植物生长受到限制,从而降低了盖度。
休牧季节对4种植物功能群的作用不同(图2)。具体而言,与连续放牧相比早期休牧
显著提高了多年生根茎禾草的生物量占比;中期休牧不仅提高了根茎类禾草生物量占比,也
增加了多年生丛生禾草的比例,这使多年生杂类草的相对生物量下降;晚期休牧显著增加了
一、二年生植物占比,但其余功能群比例与连续放牧相似。各功能群植物不同的生存策略和
形态特征是造成功能群构成差异的主要原因:以羊草为主的多年生根茎禾草是内蒙古草甸草
原植物种群中重要构成部分,生长速度快,能够通过分蘖繁殖,同时具有较强的耐牧性[11]。
早期休牧和中期休牧多年生根茎禾草处于生长旺期,能够快速恢复地上生物量,并通过株高
和光合速率等方面的优势抢占冠层资源,从而抑制其他植物生长,而晚期休牧多年生根茎禾:.
草在生长旺盛阶段持续受到放牧干扰,而在夏末秋初的休牧期,营养主要向地下输送和贮存
以便越冬,因此晚期休牧对多年生根茎禾草生物量提升作用较小;多年生丛生禾草的地下竞
争能力强且耐牧性好,因此在各处理下生物量比较稳定。在本试验中糙隐子草是多年生丛生
禾草的重要组成部分,作为C4植物,糙隐子草对于光、水等资源的利用率较高,从而增加
了其在夏季的生长速率和竞争能力,这是中期休牧草地上多年生丛生禾草生物量占比显著提
高的重要原因;一、二年生植物的生长速率快、生育期短,耐牧性好,因此该功能群植物在
休牧期能够快速生长从而增加相对生物量。在夏末秋初休牧的晚期休牧处理草地上,多年生
植物的地上生长速率开始下降,因此一、二年生植物与其他功能群间的冠层竞争强度降低,
这将有利于一、二年生植物快速生长和繁殖。多年生杂类草是草甸草原的优势功能群,具有
对其他功能群的补偿作用,这可能是在休牧处理时观测到多年生杂类草生物量占比降低的原
因[17-19]。不同植物功能群对养分分配的策略也不尽相同。相比于多年生杂类草,多年生禾
草用于维持植物结构的纤维素和木质素含量高,其碳氮比和碳磷比更高,因此多年生禾草占
比的增加会降低群落整体养分。而一二年生植物生长速率快,养分主要向地上部运输,地上
部养分含量普遍较高,而碳氮比和碳磷比较低。可见,不同放牧方式下植物群落养分的变化
受功能群占比影响。在本研究中,连续放牧和晚期休牧的群落地上养分含量显著高于早期休
牧和中期休牧。早期休牧和中期休牧对多年生禾草占比的提升是造成养分差异的主要原因,
这与郑淑霞等[17]在草甸草原上对植物功能群占比与群落养分关系的研究结果相似。
植物群落多样性的改变体现在物种丰富度和均匀度两方面,与连续放牧相比,早期休牧
和晚期休牧处理都显著增加了物种丰富度,这是因为两种休牧方式分别使春季和秋季结实的
植物能够完成生殖生长,增加土壤种子库的种类和容量,以保证较高的物种多样性[23];而夏
季植物主要进行营养生长,同时多年生根茎禾草和多年生丛生禾草等优势和次优势物种能够
抑制非优势种的生长,甚至造成竞争排除,因此中期休牧对于丰富度的提升作用不明显[24]。
物种均匀度表现出与丰富度相同的变化规律,中期休牧显著降低了物种均