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绿肥影响农田土传病害的研究进展草地学报魏勇哚凿,曹卫东瓮⒂┮悼萍佳г海贾荽笱Р莸嘏┮瞪低彻抑氐闶笛槭屹蹬┐宀坎菽烈荡葱轮氐闶笛槭遥研究所侬业部植物营养与肥料重点实验室,北京—酰/甶—珻第卷第年甘肃兰州;暇┡┮:土传病害是制约我国农业可持续发展的因素之一。绿肥作为高效清洁的有机肥源,与主作物合理搭配,可有效降低主作物土传病害的发生和危害,是减少化学药剂使用的重要措施。因此,综述绿肥对土传病害的防控效果与机制,对于绿肥推广应用和土传病害绿色防控具有重要意义。绿肥影响作物土传病害的研究主要集中于土传真菌病害和线虫病害,且大多数研究表明,绿肥可通过增强主作物整体抗病水平,对病原菌的化感抑制作用和改善土壤理化性质,增加土壤微生物中拮抗菌多样性和丰富度等,显著降低主作物土传病害发病率和严重程度。然而,绿肥影响主作物病害的作用机制研究不够深入,绿肥一主作物搭配模式和绿肥调控主作物病害的社会经济学效益仍需探究。同时,加强绿肥一主作物病害一体化防控及绿肥与根际促生菌、生防菌等其他有机改良剂或与适当的化学防控措施之问协同作用的研究,是未来需要加强的研究方向。关键词:绿肥;土传病害;真菌;线虫;生物熏蒸中图分类号:文献标识码:文章编号:———猟。珿:—.,..’,’.,,.’—琤/,疜,,—收稿日期:恍藁厝掌冢痩一基金项:国家绿肥产业技术体系一手作者简介:魏勇,男,汉族,嗵焖耍妒垦芯可饕4邮侣谭什『Ψ揽匮芯浚琭,.;//甃‘,琇..·,.:甀,簎.:
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谭识宰魑锿链ú『Φ姆揽匦Ч降低黄萎病严重度⒁陨希ǖ土渴┘量损失%~ⅲ现厥贝ァ毗““。连作草地学报蔽眭。⒚藁—作物土传病害是由存在于土壤中的病原体婢细菌、病毒、线虫和原生动物等诨肪程跫室耸鼻染植物根部或茎部引发的病害M链ú『Σ≡锏生活史部分或者大部分在土壤中度过,具有很强的隐腋骼嗤链ú『Φ闹⒆幢冉舷嗨疲龃又⒆瓷对特定病害的诊断较为困难。喽杂诳掌⑺⒅置等传播途径的病害更加难以防控。M链ú『Σ≡生存能力和侵染能力强。⒓闹鞣段Ч!!⒖稍谕寥乐常年存活并累积旧“贾峦链ú『σ坏┍┓ⅲ:κ分严重。据报道,立枯丝核菌⒓孢镰孢菌等土传病原菌引致的病害,可导致小麦.⑹卟说茸魑锛醪ァァ。大丽轮枝菌引致的马铃薯黄萎病可造成产~甑呐┨铮链ú『稍斐勺魑锛醪~%,严重的减产%以上甚至绝收。=昀矗蓟业生产模式快速发展一,片面追求高产、优质和高效,导致生态环境恶化失衡”链ú『θ找婕又兀现刂约了我国农业的可持续发展。化学防治是目前农业生产中快速、有效防治土传病害的主要措施。埃ù嬖谄苹瞪锒嘌院驮有微生物之间动态平衡、诱导病原物产生抗药性以及药物残留等严重问题¨。B谭适抢迷耘嗷蛞生绿色植物体作肥料的一种养分完全的清洁有机肥源¨,是我国传统农业的精华,按植物学特性划分一般可分为豆科、非豆科绿肥两类,其中豆科绿肥由于具有固氮作用,是主要的绿肥种类,非豆科绿肥目前较常见的是十字花科和禾本科作物,还有一些富钾作用强的菊科、苋科以及一些水生植物B谭植物腐解释放养分,供给后茬作物生长口⋯,同时具有提高土壤质量“⋯、防止水土流失引⒓跎傥率移体排放“裙δ堋5逼溆胫髯魑锖侠泶钆涫保箍有效降低土传病害发生。缏砹迨一苏丹草、,绿肥均可有效减轻其土传病害的发生“。⋯。近年来,绿肥生产和科研得到了极大重视”T谕链ú『θ找嫜现亍⒒б┘良跏┑谋尘下,绿肥在农药减施、改良土壤、防治作物土传病害方面具有广阔的应用前景。本文基于虲菘猓阅总结了绿肥对不同类型病原物引起的作物土传病害的影响及其作用机制,并对本领域研究中存在的问题及下一步重点研究方向进行了分析,以期进一步明确绿肥生态价值,推动绿肥产业发展,并为土传病害的绿色防控提供参考策略。绿肥对作物土传病害影响的研究多以真菌和线虫病害为主,对其他病原微生物引致病害的研究较少。这与目前报道的%以上植物病害由真菌引致相符,亦与细菌、放线菌、病毒等侵染环境条件条件更加复杂,侵染性相对较弱有关绿肥对土传真菌病害的防控效果真菌在土传植物病原物中占主导地位,大丽轮枝菌、立枯丝核菌、尖孢镰孢菌等均是典型的土传病原真菌。。种植后翻压或施加外源绿肥对土传真菌病害具有良好的抑制作用土传病害是限制马铃薯生产的重要因素旧”研究发现,、、芜青.⒎侍锫懿⒒平娌⑺盏げ荨⒍嗷ê诼蟛⒋舐⒀嗦⒑诼,普通荞麦约鞍碌乩愣秽/嚷谭视肼砹迨砺肿鳎肼砹迨淼プ骰虻钡氐常规轮作模式相比,可显著降低马铃薯黄萎病、粉痂病、根茎溃疡病、茎腐病、黑痣病、菌核病等土传病害发病率和为害程度,降幅达到%~“。”亦有研究显示,适量施加外源绿肥可显著降低马铃薯病害发生,如在马铃薯连作田中施加的奥地利冬豌豆、,效果不佳¨。对其他作物土传真菌病害的研究也有相似的结果,如埃塞俄比亚芥一硬粒小麦,毛叶苕子/绛三叶草晃鞴希捉產/埃塞俄比⑽琲篏;——
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㈣瓤皴㈣泛堇黼亚芥一辣椒凡《冉娌顺ヌ镆抖薪菻5难芯勘砻鳎诤烊畃与黄瓜的绿肥一堆肥共同改良的土壤中,野生芥菜眨甼垢主作物轮作体系可分别抑制小麦镰孢菌根腐病、尖孢腐病的发病率在大多数取样时问显镰孢菌西瓜枯萎病、辣椒疫霉根冠腐病和尖孢镰孢菌著高于未改良土壤,增幅度达黄瓜枯萎病的发生,防效达%陨峡阪蕖薄。”Q芯炕等一叼则发现,白芥、、燕麦/豌豆发现,绿肥对土传病害的防控效果与绿肥种类有混合物、加拿大黄芪关:痌,并受绿肥翻压量的影响‘⒍诼甤襂盏げ菥月砹迨然而,绿肥对土传真菌病害并非总是正向作用。黄萎病发病率和严重度无明显影响。唧‰慨%~%。表蘃巴对土传真菌病害的影响婴型—————————————————————旦坐型硖平均降低硬粒小麦镰孢菌根腐病发病率和严重程度%和%:第魏勇等:绿肥影响农田上传病害的研究进展—作物绿肥病害名称病原利片绞影。向参考文献礟苄鉴堕业监马铃薯苏月韉艘黄萎病大丽轮枝菌轮作苏丹草和芥菜混合物分别降低马铃薯黄萎病发病率%和芥菜混合物捉妗炼ǚ浇娌埃塞俄比亚芥多花黑麦草甘蓝型油菜畁“印度芥菜甶“黄芥產Ⅱ芜青畆肥田萝大麦畍镰孢菌根腐病甘蓝型油菜畁茎腐病《“。绌叶二行芥%温室条件下,甘蓝型油菜、肥田萝陀《冉娌擞行Ъ跎俾砹迨砀茎溃疡病发病率%~%.降低病害严重度%~%:、黄芥菜、印度芥菜、甘蓝型油菜和可降低马铃薯粉痂病发病率ァズ脱现囟ァ%畐萾%,—%,%,%,降低植株死亡率几腥局仓甑谋壤必,%.%,%,%.辏ィ產%试验中期平均降低辣椒根冠腐病发病率和严重度%和%.延迟了病害发生时问牛畐毛叶苕子和绛三叶草对两瓜枯萎病的抑制率可达%印度芥菜和细叶二行芥分别降低黄瓜枯萎病病情指数%和%%,㈣帆病疡挺‰㈨粉%【,,.,甀瓹,‰甜篲至㈨“槐朗一丙!啊·吖,神娜痚痠,.自强
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羞篡冀垩结合聚乙烯薄膜覆盖,可使土壤中⒁陨系南叱娉草地学报绿肥对线虫病害的防控效果植物寄生线虫是引致作物土传病害的另一大主要病原,迄今为止,己报道超过种参锛纳虫可危害作物生产埃蛎磕暌蛑参锛纳叱嬖成的损失高达诿涝。S泄芈谭实骺叵叱病害的研究多集中于马铃薯、番茄等作物根结线虫是目前世界上研究最多、为害最严重的植物寄生线虫。各种根结线虫可破坏植物根系,造成真菌、细菌的二次侵染。直接或间接导致作物成熟延迟、倒伏,降低作物产量和品质,增加生产成本,降低经济收入。。研究表明,苏丹草、紫御谷、烟堇⒏世缎陀筒恕⒂《冉娌恕⒅—⒛戏礁嵯叱甶⒏缏妆妊歉嵯虫.、、溆壮媸亢椭秩好芏龋效抑制线虫病害发生,减轻其为害程度日”。B谭影响根结线虫的作用受翻压量、土壤特性、初始线虫种群数量、处理时间等因素影响,在相对高的绿肥翻压量、合理的翻压时间、较低的初始线虫种群数量情况下,抑制效果明显薄B谭识愿嵯叱娴囊种效果在沙壤土中效果最好,在粘性土壤中效果最差⑺孀攀奔渲鸾ゼ跞扎”。在为害较为严重的田问,使用绿肥配施杀线虫剂或混合种植不同绿肥,有助于提升对根结线虫的防治效果‘。“。胞囊线虫是另一种为害十分严重的植物寄生线虫,.:ρ现亍0蚁叱姘铱杀;つ诓虫卵不受伤害,较其他线虫更难防治。芸薹属绿肥的生物熏蒸作用为胞囊线虫的防治提供了新的选择。对种芸薹属绿肥叶提取物杀虫作用的研究发现,%以上;龊懈吲ǘ一丙烯硫代葡萄糖苷的芥菜型油菜品系現和肿鳎卵死亡,较露天土壤中具有更大的毒性效应骸5有研究发现,绿肥作物翻压未影响线虫或线虫病害的发生,如黄芥、油菜和肥田萝卜的茎叶提取物、”F渌恍┞谭室参幢硐殖预期的杀虫防病功效,如套种紫花苜蓿⒑,不确定性较大”。。表谭识酝链叱娌『%和%;田间试验可降低溆壮婷芏ヒ陨希掖杭痉剐Ч庞谇锛荆筒搭配灭克磷杀虫剂效果更好—%降低田问根结线虫种群密度%~%;盆栽试验第鲈陆档透嵯叱嬷秩密度俊兑陨移栽前┘蛹亮孪收瓴牧希焰咦邮蚠二龄幼虫数量最低;烟草根部杀线虫活性高于茎叶部分/』。’畃痩,畉甶甤畇甶畁,—,.畁%..—“。“!‘。!甴。—甌
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番茄糖蝴捌甶閏驰轮作淼鬻然黧篇嚣淼黧鼬削雌胕驰轮作嬲黧誉擗低根燃姘黝鄯軱硼璐低根结秋葵姗畇鹐⋯%瑀谭视跋熳魑锿链ú『Φ南喙鼗绿肥对土传细菌及放线菌病害的防控效果绿肥对土传细菌病害影响的研究主要见于马铃薯疮痂病和烟草青枯病轮作糙伏毛燕麦.⒔%保肿鞔蠖可显著降低甚至阻断马铃薯疮痂病的发生”,而荞麦对马铃薯疮痂病无显著影响。盷。对烟草的研究表明,虽然研究地点、绿肥种类不尽相同,但各绿肥均能显著降低青枯病发病率和病情指数。薄啊啊=鲇猩倭垦芯肯允荆烫锔粗趾诼蟛荩增加了青枯病发病率。”“4送猓盏げ菘山档痛链霉菌引起的紫花苜蓿疫霉根腐病严重度,提高植株存活率∽“。鸭嘴花芶母⒎种和茎均可降低青枯劳尔氏菌引起的番茄青枯病病程曲线下面积¨⋯。病害的发生取决于寄主、病原和环境三者之间的相互作用,任何一者的改变都可能改变病害的发生与发展。。绿肥对作物土传病害的影响,同样表现在对作物、病原和土壤环境的影响。绿肥在种植和翻压后腐解过程中,会产生大量的次生代谢物、酶和挥发性化合物等啊啊R环矫妫庑┪镏示弑钢接促进作物生长、提高作物抵抗病害的能力;另一方面,可以改变土壤理化性质和土壤微生物种群结构的作用,间接抑制病害的发生。绿肥栽培和利用方式多种多样,主要包括轮作、问作、套作和外源绿肥施加等。问套作影响作物土传病害的相关机制已有较为系统的研究,主要包括促进作物养分吸收、增加作物异质性、改变田问小气候、稀释土壤病原物密度及根系分泌物对病原菌的化感效应等”6肿骱屯庠词┘恿街致谭誓J对土传病害具有更深层次的影响和更多种的作用机制。绿肥促进主作物养分吸收,提高作物健康水平绿肥在种植过程活化土壤中的难吸收养分,又在腐解过程释放速效养分,保证了作物的养分供给,提高了作物的整体健康水平。同时,各养分也会影响病原对作物的侵染,从而影响病害的发生。研究表明,提高氮的有效性可以抑制一些病原生长,并影响植物防御系统的激发和部署凹⋯。,增加了咖啡树枝条、叶片和浆果数,显著降。“虫沟海海篸坚::睿撼咀荨鏸翌:。第魏勇等:绿肥影响农田上传病害的研究进展续表作物绿肥病原利用方式影响参考文献核躭些塑型曼型塑葡萄印度芥菜爪哇根结线虫间作分别降低浜淦咸言案嵯叱嬷秩菏縥ァズァ”打赫”‘,““!““”“”!“‘。。。。。癵..。唬甀%,在线虫世代代的田间条件下。配施%的缺┥毕叱婕辆哂凶显著的线虫灭杀效果马铃薯芝麻菜施加根结线虫。￡Ⅱ“.门鄹嵯叱ぁ薄!“!“‘啊薄。!啊紫往甤璷,ぁ。。癿口·啊!甤荨!““。”!ぁ州。。如癰。。。啊!。·眃。。。珺,—甪。。。“啊皃“‘!‘!。.甶。甧Ⅱ,“Ⅱ!綼【。“。癵。!‘啊!‘““。“!!“‘。。痟。“‘!啊。。。‘。甮虎鑑》/,。。“。‘—.
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侍庥胝雇草地学报低咖啡褐斑病∫堵屎兔叶病斑数㈠”。绛三叶草和毛叶苕子的固氮作用是其抑制西瓜枯萎病的机制之一一。作物遭受病原侵染时,体内会产生与抗病代谢过程相关的酶、酚类和糖类等大分子物质。酚类物质是植物次生代谢物的主要类型之一,具有天然的抗氧化活性,对植物抵御逆境胁迫具有重要作用一“。在棉花现蕾期和花玲期施加油菜绿肥均可提高棉花根系和叶片中的酚类物质含量,显著降低棉花黄萎病发病率和病情指数“绿肥抑制病原微生物绿肥部分化合物的水解产物具有直接灭杀或抑制土壤病原物的能力。硫代葡萄糖苷是十字花科芸薹属绿肥的重要次生代谢物,其水解产物异硫氰酸酯具有灭杀土壤病原物的能力‘“。研究表明,芸薹属绿肥的提取物可显著抑制病原真菌的菌落大小“拖叱龄幼虫的数量啊哭肥袈谭室种菩麦根腐病耙弧⒀滩萸嗫莶“紀⑵咸迅嵯叱妗藓吐铃薯胞囊线虫眔等病害的主要机制是其腐解释放异硫氰酸盐,通过减少土壤病原物种群数量,直接抑制作物病害的发生。苏丹草中蜀黍苷水解释放的氰化氢,是一种有效的杀线虫化合物1挥糜诠芾硐叱娌『ΑS芸薹属绿肥相似,苏丹草可通过氰化氢对线虫的毒杀作用,降低线虫卵孵化率,减少溆壮媸浚制线虫病害发生。但受限于氰化物浓度和田问管理措施,苏丹草对线虫的抑制效果随着时间逐渐减弱,在一个月内最为有效。⋯。绿肥对病原物的抑制能力受绿肥种类、绿肥翻压量、腐解程度和土壤理化性质等多种因素影响,并具有一定的时效性”=细叩穆谭史沽靠商峁更高浓度的次生代谢物浓度‘“一“,较高的土壤温度可促进次生代谢物的水解“黾油寥篮靠裳长异硫氰酸盐的有效性,增加与病原物的接触时间‘∞‘绿肥介导不利于病原物生存的土壤环境绿肥培肥地力的作用主要体现在改变土壤理化性质,如改变土壤养分、酶活性和等口“2≡菌的生存同样依赖于适宜的土壤理化性质,土壤各组分的变化均会对病原菌产生影响。土壤养分是植物与病原菌为满足自身新陈代谢竞争的首要目标,土壤是土壤重要的理化指标,影响绿肥诱导的土壤抑制效果邸,土壤酶活性的失调与土传病害发生亦有密切关系‘Q芯勘砻鳎┘勇谭屎螅寥总碳、硝态氮和二乙酸荧光素含量升高晔谋淞土壤交换性酸口雇寥啦焕诓≡宕婊罨蚧动,是其抑制主作物土传病害的机制之一。绿肥改变土壤微生物组成,提升对病原物的竞争和拮抗土壤微生物在土传病害传播与控制、有机质周转与肥力提升、养分转化与根系促生、污染物分解与转化等方面发挥着重要作用”。土壤微生物丰度和结构是土壤质量的重要指标。土壤微生物尤其是根际微生物对植物健康至关重要,苗期根际土壤细菌群落结构和功能决定未来植物的健康囡。,原生动物群落组成可预测未来植物健康。绿肥翻压或施加可显著提高土壤微生物种群数量,改变土壤微生物类群组成一”氩≡纬伞熬赫娃卓剐应”,是绿肥减轻作物病害的主要机制口“。绿肥翻压后,土壤微生物数量、多样性和活性普遍提高,在作物根际旺盛生长,消耗大量的能源,减少病原物可利用能源而限制其大量增殖,减轻病害发生;同时,有益微生物数量增加,对病原物产生拮抗作用,抑制病原生长。一些研究发现,翻压绿肥后,可通过增加丛枝菌根真菌定殖水平。⑻岣咿卓沽疵咕拖妇岫龋产生更多的病原菌抑制活性物质、提高非致病性镰孢菌属缒驹袅呔甧韧寥牢⑸种群数量,增加生物防治的潜力口盷,提高作物根际具有抑制病原菌和诱导植物产生系统抗性的细菌多样性和类群丰度口””确绞剑锏匠て谝种撇『的目的。土壤微生物与植物土传病害的发生息息相关,部分土壤微生物与病原物之间竞争养分、空间和侵染位点,部分土壤微生物可产生代谢产物、酶等抑制病原菌生长,还有部分土壤微生物可直接灭杀病原物,都是土壤微生物抑制土传病害发生的可能机制。绿肥可改良土壤微生物结构,为植物健康提供重要保障‘。⋯。近年来,国家大力推进生态文明建设,全面实施绿色发展、乡村振兴等战略。绿肥不仅是实现“一控两减三基本”目标和践行“绿水青山就是金山银山”第卷。
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理论的重要途径,更是实现耕地用养结合、农业清洁生产、减轻作物土传病害危害的重要技术保障和有效措施。然而,绿肥对土传病害的影响是一个复杂的过程,绿肥对土传病害的防效受绿肥种类、病原类型和利用方式等多种因素影响,在实际生产中,防效不尽相同,存在一定局限性。绿肥一主作物的合理搭配是发挥绿肥抑制土传病害功能的前提,应充分考虑绿肥的生长和功能特征,匹配适宜的绿肥利用方式,根据田问管理措施、气候条件、土壤理化性质等条件,针对不同种植系统,研发构建合理的绿肥一主作物种植模式,挖掘绿肥防控土传病害的潜力。现有研究多关注绿肥对作物产量、土壤养分、化肥减施和其腐解过程中温室气体排放的影响,对于绿肥调控主作物病害的关注较少,尤其缺乏绿肥一主作物病害一体化防控的研究,这是今后应加强的方向。同时,目前的研究对不同绿肥作物调控主作物病害机制的研究不够深入,缺少基于生物信息学和高通量测序技术解析绿肥调控主作物病害的生理生化及分子机理。绿肥翻压量影响主作物病害的机理多集中于从养分吸收利用、次生代谢物等角度,少见上述因素及环境因子与微生物多样性、功能菌群等互作视角的阐释。缺少绿肥调控主作物病害在化肥农药减施、提质增效、培肥地力及推动农业可持续发展等方面的社会经济学研究。绿肥产业发展迅速,探究和利用绿肥对系统内主作物病害的调控作用,是发展我国生态农业这一传统瑰宝,保障人民食物安全的重要举措。在加强应用、机理和社会经济学研究的基础上,构建合理的绿肥一主作物种植制度,利用绿肥提高土壤微生物多样性、促进作物形成健康根际微生物菌群的特点,研发其与根际促生菌、生防菌等其他有机改良剂或与适当的化学防控措施之间的协同应用,筛选和培育群体水平生防功能菌群,是保障土壤健康,实现土传病害绿色防控的有效途径,具有广阔的研究和应用前景。参考文献钚肆钛逯遥洗ú『,钣詈欤畲淙伲ɑ壑ァ5龋甎。蓝枯萎病茼寄主范围研究瓵曹坳程,刘晓漫,,缪作清。,包兴国,徐昌旭,,柴强,曹卫东,:绿肥影响农田上传病害的研究进展钋嘟埽轿纳斩龋艏炼酝寥牢⑸锏挠跋煅芯进展┮┭『Ψ⑸母饰⑸物机制研究进展寥姥Пǎ:套娲希菩络先姥鍪佣宰魑锿链ú≡⑸锏难究寥姥Пǎ:植物病理学报,.阳铝幔ぁQ钪窍桑龋髡习谢凶远拘в凹渥骰航机制泄┭ūǎ:烀廊兀蠲羧ā2芩胤迹龋《缘巢蜗赴峁购蜕硖性的影响莸匮Пǎ:参锉;ぃ黄新琦,,,—防治现状及对策分析泄锓乐窝Пǎ:初炳瑶,陈法军,、生物多样性控制作物病虫害的方法与原理τ美コ嫜Пǎ:—马晖玲,:段玉,曹卫东,妥德宝,┮悼萍迹展望参镉Q敕柿涎Пǎ:赵蕊,王怡针,苏港,┭г貉Пǎ:栾好安,王晓雨,韩卜,。,.服务功能及其应用τ蒙Пǎ:—琌,琀珺狦甅::琈珼琫.,畇甤,:琑瓸,:琄琑—.,,,:—:—珿甔.,,骸琀甅—
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