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2022年11月OCEANOLOGIAETLIMNOLOGIASINICANov.,2022
福建福宁湾表层沉积物中甲藻孢囊分布
与多样性研究*
王朝晖郑虎王文婷谢昌良暨双辉张宇宁
(暨南大学生命科学技术学院生态学系广东广州510632)
摘要孢囊是甲藻生活史中特殊的休眠阶段,被认为是赤潮发生的种源。于2018年4月采集了福
建福宁湾海域表层沉积物,对沉积物中甲藻孢囊的分布规律进行了研究,重点揭示有毒有害甲藻孢
囊的分布;同时测定了沉积物中生源要素含量,以揭示孢囊分布与生源要素的关系。共鉴定甲藻孢
囊25种,其中别什藻(Biecheleriatirezensis)孢囊占据优势。孢囊的种类多样性指数(H′)偏低,为
~;均匀度指数(J)~。~(以干重计,下同),平均为
。孢囊密度高值区位于水深较深、沉积物颗粒较细的长表岛外海域,而低值区则位于长
表岛至海尾角的近岸海域。值得注意的是,研究分析鉴定出9种有毒有害甲藻的孢囊,包括麻痹性贝
类***(paralyticshellfishpoisoning,PSP)原因种奥氏亚历山大藻(Alexandriumostenfeldii)和链状/塔玛
亚历山大藻(Alexandriumcatenella/tamarense)孢囊复合体、goniodomineA原因种平野亚历山大藻
(Alexandriumhiranoi)、虾夷扇贝***(yessotoxin,YTX)原因种具刺膝沟藻(Gonyaulaxspinifera)和网状
原角藻(Protoceratiumreticulatum)、产生鱼***的哈曼褐多沟藻(Pheopolykrikoshartmannii)以及赤潮
藻类Barrufetabravensis、锥状斯氏藻(Scrippsiellaacuminata)和垂裂莱万藻(Levanderinafissa),其中
Barrufetabravensis、Gonyaulaxspinifera和Scrippsiellaacuminata的孢囊分布广泛且密度较高,需引
起关注。
关键词甲藻孢囊;福宁湾;沉积物;生源要素;有毒有害赤潮
中图分类号X145;:
甲藻是海洋浮游植物的重要组成部分,约有甚至上百年(Ellegaardetal,2018)。因此,沉积物中孢
75%左右的有毒有害赤潮是由甲藻引起(Gómez,囊的分布可反映营养细胞种群动态,揭示赤潮特别
2012)。许多甲藻在其生活史过程中能形成休眠孢囊,是有毒有害赤潮发生潜势(Andersonetal,2014)。
孢囊加厚细胞壁,并沉入海底成为海洋沉积物的一福宁湾位于福建省东北部霞浦县,属中亚热带
部分(Bravoetal,2014)。沉积物中甲藻孢囊可以帮助海洋性季风湿润气候,季节性特征明显,地势平坦,
种群度过恶劣环境,而孢囊的萌发可为水体提供营大多为泥沙底质,沿岸有罗汉溪等河流入海。福宁湾
养细胞,被认为是赤潮发生的“种源”(Andersonetal,浮游植物群落主要由硅藻、甲藻组成,优势种包括中
2014)。虽然只有10%~20%的甲藻能形成休眠孢囊,肋骨条藻(Skeletonemacostatum)、柏氏角管藻
但许多有毒有害赤潮藻类能产生休眠孢囊,而近岸(Cerataulinabergonii)和条纹小环藻(Cyclotellastriata)
海域大部分赤潮甲藻特别是循环发生赤潮的藻类均等硅藻以及夜光藻(Noctilucascintillans)和波状角藻
为孢囊形成种类(Matsuokaetal,2000)。由于具有较厚(Ceratiumtrichoceros)等甲藻(全汉锋等,2015)。福宁
的耐受性孢囊壁,孢囊可在海底环境中存活数十年湾是霞浦县重要的养殖基地,21世纪以来福宁湾频发
*科技基础资源调查专项,2018FY100200号;国家自然科学基金,42076141号。王朝晖,教授,博士生导师,E-mail:
******@
收稿日期:2022-02-19,收修改稿日期:2022-03-29
6期王朝晖等:福建福宁湾表层沉积物中甲藻孢囊分布与多样性研究1397
赤潮,主要为中肋骨条藻、具齿原甲藻(Prorocentrum发生潜势,为福宁湾的环境保护和海洋资源可持续
dentatum)、夜光藻、米氏凯伦藻(Kareniamikimotoi)发展提供科学依据。
等赤潮(陈国斌等,2004;刘炜等,2008)。而目前关于
1材料与方法
福宁湾甲藻孢囊的研究尚未见报道。
为了解福宁湾甲藻孢囊的分布状况,
有害甲藻赤潮发生潜势,本研究采集了福宁湾表层在福宁湾海域设置了7个采样点(图1),于2018
沉积物样品,对沉积物中甲藻孢囊的分布规律进行年4月用彼得逊抓斗式采样器采集了表层沉积物样
研究,重点揭示有毒有害甲藻孢囊的分布;同时测定品,取上表层0~2cm沉积物样品,混匀后用封口袋
了沉积物中生源要素含量,以揭示孢囊分布与生源密封,低温避光保存,带回实验室后20°C避光保存
要素的关系。研究目的旨在阐明福宁湾海域甲藻赤潮待测。
图1福宁湾孢囊研究采样图

(cysts/g,以干重计,下同)。
称取约15g湿沉积物,于45°C烘干至恒重,
磨后过100μm网筛后,放入密封袋中保存待测。总孢囊的香农-威尔种类多样性指数(Shannon-Wiener
氮(TN)和总有机碳(TOC)的含量使用美国Perkin-diversityindex,H′)、皮卢均匀度指数(Pielou’s
Elmer2400SeriesⅡ型元素分析仪测定(谷阳光等,evennessindex,J)以及孢囊与生源要素的相关关系
2010),总磷(TP)。采样图及孢囊
(邢殿楼等,2006),生物硅(BSi),
提取(Liuetal,2002)。柱状图及折线图使用Excel2016软件进行绘制。通
,孢囊按
称取5g湿沉积物样品,置于烧杯中,
过滤海水充分混合后,水浴超声处理60s,然后先后数包进行绘制。
过125和10μm孔径筛网,收集10μm筛网上的颗粒
2结果与分析
物,定容至10mL,加入3%福尔马林固定。在倒置显
微镜(NikonECLIPSE)下对孢囊进行分析鉴定,
样品观察分析至少100个孢囊,孢囊密度以每克干泥在福宁湾海域表层沉积物中,共分析鉴定出
1398海洋与湖沼53卷
甲藻孢囊25种,其中膝沟藻目孢囊9种、YTX)原因种具刺膝沟藻(Gonyaulaxspinifera)和网状
Thoracosphaerales目2种(斯氏藻孢囊)、Suessiales目原角藻(Protoceratiumreticulatum)、产生鱼***的哈
1种(别什藻孢囊)、裸甲藻目5种、多甲藻类目8种(表曼褐多沟藻(Pheopolykrikoshartmannii)以及赤潮藻类
1),每个站位所鉴定到的孢囊种类数为15~21种(表Barrufetabravensis、锥状斯氏藻(Scrippsiella
1,图2a)。本研究分析鉴定出9种有毒有害甲藻的孢acuminata)和垂裂莱万藻(Levanderinafissa),其中
囊,包括麻痹性贝类***(paralyticshellfishpoisoning,Barrufetabravensis、Gonyaulaxspinifera和
PSP)原因种奥氏亚历山大藻(Alexandriumostenfeldii)Scrippsiellaacuminata分布广泛且密度较高,而其他
和链状/塔玛亚历山大藻(Alexandriumcatenella/tamarense)有毒有害甲藻孢囊仅在某些站位零星分布(表1,图
孢囊复合体、goniodomineA原因种平野亚历山大藻3)。站位间香农-威尔种类多样性指数(H′)变化不大,
(Alexandriumhiranoi)、虾夷扇贝***(yessotoxin,~;而均匀度指数(J)~(图2a)。
图2福宁湾甲藻孢囊种类多样性指数以及各类孢囊的百分比组成

注:a:香农-威尔种类多样性指数(H′)和皮卢均匀度指数(J);b:不同目的甲藻孢囊百分比组成
表1福宁湾海域表层沉积物中甲藻孢囊信息及分布状况

目学名中文名***名称FN1FN2FN3FN4FN5FN6FN7
膝沟藻目Alexandrium链状/塔玛亚历山
PSP++++++
Gonyaulacalescatenella/tamarense大藻
Alexandriumhiranoi平野亚历山大藻goniodomineA++
Alexandrium
奥氏亚历山大藻PSP++++
ostenfeldii
+++
Gonyaulaxcochlea耳蜗膝沟藻+++++++
Gonyaulaxelongata长膝沟藻++++++
Gonyaulaxspinifera具刺膝沟藻YTX+++++++
Protoceratium
网状原角藻YTX++
reticulatum
Sourniaeadiacantha++++++
Scrippsiellaacuminata
Thoracosphaerales(原Scrippsiella锥状斯氏藻HAB++++++
trochoidea)
Scrippsiellacrystallina水晶斯氏藻++++++
SuessialesBiecheleriatirezensis别什藻+++++++
裸甲藻目
Barrufetabravensis赤潮+++++++
Gymnodiniales
++++++
Levanderinafissa(原垂裂莱万藻(原条
HAB++++
Gyrodiniuminstriatum)纹环沟藻)
Polykrikoshartmannii哈曼多沟藻鱼***++++
Polykrikosschwartzii无纹多沟藻++
6期王朝晖等:福建福宁湾表层沉积物中甲藻孢囊分布与多样性研究1399
续表
目学名中文名***名称FN1FN2FN3FN4FN5FN6FN7
多甲藻目PeridinialesHeterocapsaniei异帽藻+++++++
Protoperidiniumabei安倍原多甲藻+++++++
Protoperidinium
窄脚原多甲藻+++
claudicans
Protoeridinium
锥形原多甲藻++++
conicum
Protoperidinium
小齿原多甲藻+++++
denticulatum
Protoperidiniumleonis里昂原多甲藻+++++++
Protoperidinium
微小原多甲藻++++
minimum
Protoperidinium
五角原多甲藻+++++++
pentagonum
孢囊种类数18181915182021
注:PSP:麻痹性贝类***;YTX:虾夷扇贝***;HAB:有害藻华。未标注中文名称的种类表示目前尚无合适的中文名称。“+”:表示在该
站位检出。
在各类孢囊中,以多甲藻目的孢囊占据优势(图的孢囊百分比含量相近,%%。
2b),%~%,%。多甲藻目而Thoracosphaerales(两种斯氏藻)的孢囊平均百分比
中大部分为异养型的原多甲藻属的孢囊(表1),%。
%~%,%。Suessiales图3显示了25种甲藻孢囊按照平均孢囊密度排列
即别什藻(Biecheleriatirezensis)的孢囊次之,百分比的分布状况,有8种孢囊在所有站位均有分布,分别为
%~%,%。裸甲藻目和膝沟藻目别什藻、五角原多甲藻(Protoperidiniumpentagonum)、
图3甲藻孢囊按平均孢囊密度排列的分布状况

1400海洋与湖沼53卷
里昂原多甲藻(Protoperidiniumleonis)、~;其他孢囊的平均密度
bravensis、安倍原多甲藻(Protoperidiniumabei)、异均小于10cysts/g。Barrufetabravensis孢囊平均密度
帽藻、具刺膝沟藻和耳蜗膝沟藻(Gonyaulaxcochlea)。,其他8种有毒有害甲藻孢囊密度位于
此外,还有6种孢囊在6个站位出现,~,具刺膝沟藻和锥状斯氏藻孢囊密度
囊组成相近。密度最高的前六种孢囊均在所有站位分相对较高。
布,(
重计,下同);随后是两种原多甲藻属的孢囊,平均福宁湾海域甲藻孢囊的地理分布见图4,总孢囊
;Barrufetabravensis、密度和各类孢囊密度分布规律相近,大部分高值区
安倍原多甲藻、异帽藻的孢囊位列密度第4至第6位,位于在短表岛以北的近岸海域FN1站位以及长表岛
图4总孢囊密度及不同类别孢囊密度的地理分布(单位:cysts/g)
(unit:cysts/g)
6期王朝晖等:福建福宁湾表层沉积物中甲藻孢囊分布与多样性研究1401
外的FN4至FN6一带,,分布规律与总孢囊密度一致,高值区位于
的FN2以及位于高罗澳的FN3和海尾角附近的FN5。FN1和FN6,而低值区位于FN2附近(图4e)。多甲藻孢
~,,囊除了异帽藻Heterocapsaniei孢囊外,其余全部为原
整体来说呈现东北部偏高、西南部偏低的趋势,最高值多甲藻孢囊;~,平
位于FN6,最低值位于FN2(图4a)。,高值区也位于FN1和FN6,低
~,,最高值位值区则位于FN5(图4e)。
于FN6,FN3和FN7膝沟藻孢囊密度也较高;
于以FN2为中心的西北角(图4b)。Thoracosphaerales表2列出了福宁湾表层沉积物中甲藻孢囊与生
孢囊包括两种斯氏藻孢囊,~,源要素的皮尔森相关性分析结果,孢囊密度与生源
,高值区位于FN1,最低值位于要素一般无明显相关关系,仅Suessiales孢囊密度与
FN2(图4c)。Suessiales中仅鉴定出一种别什藻TN呈现出明显的正相关关系(P<)。总孢囊密度与
Biecheleriatirezensis孢囊,~、多甲藻孢囊、
cysts/g,,高值区位于FN4至Thoracosphaerales孢囊和Suessiales孢囊密度均呈明
FN6,低值区则位于以FN2为中心的西部海域(图4d)。显正相关关系(P<<),说明它们是总孢囊
~,平均密度为密度的重要贡献者。
表2甲藻孢囊与生源要素的皮尔森相关性分析

孢囊种膝沟藻裸甲藻多甲藻
TNTPBSiTOC孢囊密度ThorSues
类数类密度密度密度
****
***
*
***1
孢囊种类数
*******

******
*****
*****
**
注:*:P<,**:P<;粗体字表示相关性明显;Thor、Sues分别表示Thoracosphaerales和Suessiales的孢囊密度,TN、TP、BSi和TOC
分别表示总氮、总磷、生物硅和总有机碳的含量(%)。
孢囊种类多样性和密度常常被低估。虽然如此,通过
3讨论
传统的形态学分类对孢囊集群进行分析鉴定,仍是
。本研究在福建省福宁湾7
休眠孢囊是很多甲藻生活史的特殊休眠阶段,个站点的表层沉积物中共发现甲藻孢囊25种,每个
约有10%~20%的甲藻能形成休眠孢囊(Head,1996),站位鉴定的孢囊种类数为15~21种。孢囊的种类多样
但是许多有害赤潮藻类能产生休眠孢囊,而近岸海性与我国及世界其他海域沉积物中的甲藻孢囊种类
域大部分赤潮甲藻特别是循环发生赤潮的藻类均为丰富度相近,在我国其他海域表层沉积物中甲藻孢
孢囊形成种类(Matsuokaetal,2000),孢囊被认为是囊种类一般为20~40种(黄海燕等,2010;王艳等,
赤潮发生的“种源”(Wangetal,2007;Andersonetal,2012;Luetal,2017)。
2014)。~
清楚,,孢囊密度与我国其他近岸港湾如胶州
(Tangetal,2021)。因此,通过显微镜观察得到的休眠湾(李影等,2017)、北黄海(石雅君等,2011)、辽东半
1402海洋与湖沼53卷
岛(李大成等,2019)和深圳湾(赵薇等,2021)等相近,
且略高于其他近岸海域及河口地区如渤海湾(王艳等,潮发生风险
2012)、长江口海域(黄海燕等,2010)、珠江口(Luetal,在本研究中有毒有害赤潮藻类孢囊种类丰富,
2017)以及福建兴化湾(祝跃等,2008)等。甲藻孢囊通共鉴定出有毒有害赤潮甲藻孢囊9种。亚历山大藻是
常较易在颗粒大小、沉降性质与之相近的粘土中积累,麻痹性贝类***(PSP)原因种,亚历山大藻在我国沿
一般沉积物粒径较小的黏性沉积物中甲藻孢囊密度海发生了多起赤潮(于仁成等,2020),同时亚历山大
较高(Yamaguchietal,1995)。福宁湾内整体沉积物颗藻的孢囊也广泛分布在我国沿海沉积物中(Tangetal,
粒较细,以泥和砂质泥为主,仅在近岸区域有较粗的2021),PSP***也在浮游植物和贝类样品中被广泛检
砂质粉砂和粉砂等岛屿侵蚀物质分布(郭俊杰等,出(Liuetal,2017),而且大亚湾海域亚历山大藻孢囊
2021),较细的沉积物更有利于孢囊的沉积。从孢囊的被认为是贝类体内PSP***的重要来源(Wangetal,
地理分布来看,大部分高值区位于在短表岛以北的2011)。本研究鉴定出三种亚历山大藻孢囊,另外有一
近岸海域以及长表岛外海域,而低值区则位于长表种未鉴定至种的亚历山大藻孢囊,其中两种(奥氏亚
岛至海尾角的近岸海域。沉积物粒径分析表明,在长历山大藻和链状/塔玛亚历山大藻)孢囊复合体为PSP
表岛和海尾角附近沉积物粒径较粗,以砂质泥为主,***原因种。而平野亚历山大藻可产生goniodomine
而在长表岛南部则以较细的泥质沉积物为主(郭俊杰A***(Murakamietal,1998),该藻营养细胞已经在
等,2021)。此外,在长表岛东南海域FN2至FN7断面,我国沿海广泛分布(宋伦等,2021;Yuetal,2021),但
水深呈现出明显增加趋势(图1),更有利于孢囊沉积。其孢囊尚属首次在我国沿海沉积物中出现。这些亚历
而位于近岸海域的FN1虽然水深较浅,但该海域初山大藻孢囊仅零星分布且密度较低,而其他PSP***
级生产力较高,浮游植物细胞密度明显高于其他远原因种如链状裸甲藻(Gymnodiniumcatenatum)的孢
岸海域(全汉锋等,2015),同时沉积物也以较细的泥囊未在本研究中检出,由此说明福宁湾发生亚历山
质为主,致使该海域孢囊密度也较高。大藻赤潮和PSP***中毒事件的风险较低,实际上在
福宁湾沉积物中甲藻孢囊的第一优势种为别什福宁湾以往的浮游植物调查中也尚未有PSP***原
藻,,%。因种的记录(陈国斌等,2004;全汉锋等,2015)。
别什藻是一种小型薄壁甲藻,能形成孢囊(Rahoetal,具刺膝沟藻和网状原角藻能产生虾夷扇贝***
2018)。在世界许多海域沉积物中已经发现别什藻(YTX)(Chikwililwaetal,2019),而具刺膝沟藻在福宁
(Sildeveretal,2017;Takahashietal,2014),该藻孢囊湾所有站位均有分布。虽然我国目前尚无YTX***
在我国华南沿海沉积物中也广泛分布(Liuetal,原因种的赤潮,但是这些藻类的孢囊在沉积物中普
2020)。而该藻在福宁湾浮游植物调查中尚未报道,可遍分布(石雅君等,2011;Tangetal,2021),YTX类毒
能是因为体型微小而被忽略,其孢囊的广泛而大量素也不时在浮游植物样品和贝类样品中被检出(Jiang
分布说明别什藻是福宁湾浮游植物中的常见优势甲etal,2017;Liuetal,2021)。锥状斯氏藻是全世界范围
藻。有研究表明,以光能自养型为主要营养方式的某内广泛分布的孢囊种类,在我国南海、东海、南黄海
种甲藻的孢囊大幅度上升,可在一定程度上说明甲的近岸海域广泛分布(Tangetal,2021),其赤潮也常
藻生产力的上升以及浮游植物和孢囊物种多样性的在广东大亚湾发生(Wangetal,2007),同时锥状斯氏
下降,如挪威奥斯陆湾沉积物中多纹舌甲藻孢囊密藻也是福宁湾浮游植物中的常见种类(陈国斌等,
度的增加说明了富营养化程度及初级生产力的上升2004),本研究中其孢囊分布较为广泛而且密度较高。
(Daleetal,1999),而大亚湾沉积物中高密度的锥状Barrufetabravensis是一种裸甲藻新属新种,曾在西
斯氏藻孢囊说明了海洋富营养化程度和锥状斯氏藻北地中海发生赤潮(Sampedroetal,2011),我国目前
赤潮的发生(Wangetal,2011)。虽然在本研究中别什尚未有该种的报道,本研究中该藻孢囊分布广泛而
藻孢囊是福宁湾沉积物中的优势孢囊类别,但仅凭且密度较高,需引起关注。
一次表层沉积物中的孢囊调查难以揭示浮游植物和
4结论
富营养化状况的变迁状况,需要进一步对柱状沉积
物中孢囊的垂直分布进行研究,以追溯福宁湾海洋(1)在福宁湾表层沉积物中分析鉴定出甲藻孢
环境变化历程。囊25种,~,孢
6期王朝晖等:福建福宁湾表层沉积物中甲藻孢囊分布与多样性研究1403
囊密度高值区分布在水深较深、初级生产力较高、沉long-termtimeseriesofabundanceanddistribution,and
积物较细的海域。linkagestopastandfutureblooms[J].DeepSeaResearch
PartII:TopicalStudiesinOceanography,103:6-26.
(2)别什藻(Biecheleriatirezensis)孢囊是福宁湾BRAVOI,FIGUEROARI,
沉积物中甲藻孢囊的第一优势种,并且在所有站位understandingofdinoflagellatecystfunctions[J].
均有分布,但该藻在福宁湾浮游植物调查中尚未报Microorganisms,2(1):11-32.
CHIKWILILWAC,MCCARRONP,WANIEKJJ,etal,2019.
道可能是因为体型微小而被忽略其孢囊的广泛而
,,PhylogeneticanalysisandyessotoxinprofilesofGonyaulax
大量分布说明别什藻是福宁湾浮游植物中的常见优spiniferaculturesfromtheBenguelaCurrentupwelling
势甲藻。system[J].HarmfulAlgae,85:101626.
DALEB,THORSENTA,FJELLSAA,
福宁湾有毒有害甲藻的孢囊种类丰富共发
(3),cystsasindicatorsofculturaleutrophicationintheOslofjord,
现9种有毒有害甲藻孢囊,大部分有毒有害甲藻孢囊Norway[J].Estuarine,CoastalandShelfScience,48(3):
仅零星分布,但Barrufetabravensis、具刺膝沟藻和锥371-382.
ELLEGAARDM,RIBEIROS,-termpersistence
状斯氏藻的孢囊分布广泛且密度比较高,具有引发
ofphytoplanktonrestingstagesinaquatic'seedbanks'[J].
赤潮的潜势,需引起关注。BiologicalRevi