文档介绍:§4 合理灌溉的生理基础
一、土壤一植物一大气连续体的概念
水分经由土壤到达植物根表皮、进入根系后、通过植物茎,到达叶片,再由叶气孔扩散到宁静空气层,最后参与大气的湍流交换,形成一个统一的、动态的相互反馈连续系统,即土壤一植物一大气连续体(Soil—Plant—Atmosphere Continuum,简称SPAC) 。
§1. 植物体内水分运输
一、水分运输的途径
土壤水→根毛→根皮层→根中柱鞘→中柱薄壁细胞→根导管→茎导管→叶柄导管→叶脉导管→叶肉细胞→叶细胞间隙→气孔下室→气孔→中柱鞘薄壁细胞→大气。
将近一个世纪以来,随着土壤物理学、植物生理学、农田水利学的发展和农业生产的需要,人们一直在通过各种途径致力于研究土壤与水、水与植物以及土壤、植物与水之间的相互关系,并已取得较大的进展。
把土壤一植物一大气当作一个在物理上统一的连续体系进行动态的、定量的水分研究,已30多年的历史。
Philip(1966)提出了较完整的关于SPAC的概念,认为尽管介质不同,界面不一,但在物理上都是一个统一的连续体,水在该系统中的各种流过程就象链环一样,互相衔接,而且完全可以应用统一的能量指标一“水势”来定量研究整个系统中各个环节能量水平的变化,计算出水流通量。这在土壤一植物一水关系研究方面是一次重要的突破。
在SPAC中,水分运动的驱动力是水势梯度,即从水势高处向水势低处流动,其流动速率与水势梯度成正比,与水流阻力成反比。由于在SPAC中各个部位的水流阻力和水势并非是恒定不变的,因而严格地说SPAC中的水流是非稳定流。但在实际中,忽略植株体内贮水量的微小变化,认为SPAC中的水流是连续的稳定流时,为分析提供了较大的方便,其水流通量Q可以用电学中的欧姆定律来模拟:
蒸腾着的植株根部四周土壤的水势通常在0~-,叶水势通常为-~-,
作物在严重水分胁迫下可达-,某些耐旱植物可能低至-。
若用方程ψa=RTkln(e/es) (R为气体常数,Tk为绝对温度,e/es为相对湿度)把空气相对湿度换算成相等的水势,则相对湿度在98%~48%范围内,相当于大气水势约为-10~-100MPa,在干旱半干旱地区空气相对湿度往往低于48尹d,因此其大气水势还会低于一100MPa。由此可知,,但从叶到大气则降低几十甚至达100MPa。这表明,在植株的水分吸收和蒸腾这样一个耦合过程中的主要阻力是R叶-气。
由于主要的、控制性的阻力在叶—气系统之间,这意味着,通过整个连续体的通量,主要决定于调节蒸腾的那些因素,包括供应水分汽化的能量。
然而,一般认为,根部阻力是导致蒸腾与根系吸水之间时间滞后现象的原因。这种滞后经常在迅速蒸腾的时期中引起叶片水分不足和气孔开度减小或关闭的现象。
二、水分运输方程
在SPAC中,经植物体运输的总水量(Q)为:
相当于植物在单位时间内所蒸腾的水量。通过单位横截面积(A)的平均流速为:
运输途径的截面积,对木质部而言,是指导管的截面积;对细胞而言是指表面积;对土壤而言是主体介质的截面积,包括水孔隙和固态衬质,因为真实的导水孔隙面积很难测定。
J与传导系数K(m2·Mpa-1·s-1)的关系是:
式中的负号表示水流顺水势下降梯度而运动。