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中不显著[33]。上述结果表明,NADPH氧化酶(NO某)、细胞壁过氧化物酶和多***氧化酶生成的H2O2参与H2S诱导的拟南芥气孔关闭的信号转导途径。Liu等[31]研究发现,ABA预处理提高了拟:..南芥叶片中L-CD/D-CD1酶的活性,从而诱导H2S产生并引起气孔关闭;而AOA、NH2OH、C3H3KO3+和NH3处理均抑制ABA诱导的L-CD/D-CD1酶活性的增加和H2S的生成,这表明ABA参与H2S调控气孔运动的信号转导过程。,H2S可以促进番薯、旱柳、大豆等植物根的形成和发育过程[34]。Lin等[35]发现,NaHS和CO处理可以上调黄瓜中血红素加氧酶-1(HO-1)靶基因的表达,进而诱导不定根形成。血红素(HO-1诱导剂)和NaHS处理可促进IAA缺陷型黄瓜外植体中CHO-1的表达,与CO作用相似,H2S以CDNAJ-DPK1/5为靶点,通过激活CDPK调节Ca2+通道,促进黄瓜不定根生长;但加入HO-1专一性抑制剂锌原卟啉后,上述诱导作用明显降低,而加入H2S清除剂次牛磺酸(HT),对不定根的形成无明显影响。上述结果表明,H2S可作为CO的上游信号分子在诱导黄瓜不定根的形成过程中发挥作用。此外,NaHS处理可增加甘薯茎尖内源H2S、IAA和NO含量,而加入生长素转运抑制剂NPA和NO清除剂cPTIO能分别逆转IAA和NO对不定根的诱导作用。由此表明,H2S可能位于IAA和NO信号转导途径的上游,通过IAA和NO来诱导不定根的发生[34]。可见,H2S、NO和CO三种气体信号分子并非各自孤立存在而是有着密切的关系,可能的相互作用途径如图1所示。注:红色实线表示刺激效应;黑色实线表示抑制效应;H2S和NO用虚线表示分子之间的相互作用。图1NO、CO、H2S三种信号分子的相互作用[1]:..H2S对根的发育调控具有剂量效应。研究发现,低浓度(0~40μmol/L)H2S可促进豌豆胚根生长,根尖组织可溶性蛋白质含量升高,SOD、AP某和POD活性增加,CAT活性降低,根尖边缘细胞存活率上升,粘胶层相对面积变小;而高浓度(60~80μmol/L)H2S可抑制胚根生长,可溶性蛋白含量和边缘细胞存活率明显下降,AP某和POD活性降低,CAT活性升高,SOD活性无明显变化,粘胶层相对面积变大[36]。此外,适宜浓度的NaHS处理菠菜幼苗30d可以促进根系生长量的大幅增加[37]。、丝棉木等枝条的保鲜期,延缓衰老。同时,MDA含量与内源性H2S浓度呈负相关,衰老的切花中MDA含量较高而内源H2S含量较低。另外,NaHS预处理可提高一年蓬切花和旱柳外植体叶片中CAT、SOD、AP某、POD的活性,而H2O2和O-·2浓度处于低水平[38]。此外,外施一定浓度的H2S有利于大蒜保持较高的叶绿素含量和根系活力,促进根系对水分、矿质元素的吸收及光合产物的积累,提高叶片自由水含量,而且抗氧化物酶活性提高,从而延缓叶片的早衰[39]。这些结果表明,H2S可通过提高抗氧化酶活性来延缓衰老。,NaHS预处理可以提高常规条件及铬、铝、铜等重金属胁迫下小麦种子的发芽率,这与淀粉酶和抗氧化酶(SOD、CAT、AP某和POD)活性的提高密切相关[20,22];而且,外施NaHS可以有效地缓解NaHCO3胁迫对黑籽南瓜种子萌发的抑制作用[40]。另外,H2S还参与调控H2O2诱导的种子的萌发过程。H2O2浸泡麻风树种子能显著提高种子的萌发率,刺激L-CD活性的增加,从而诱导H2S的积累,而该作用可被H2S的合成:..AOA所逆转[41]。这些结果表明,H2S可促进种子萌发,并提高植物在正常生长条件及非生物胁迫下的发芽率。,从而间接增强光合作用[1]。研究表明,NaHS处理可增加菠菜叶片的叶绿素含量,促进光合作用,但其作用具有一定的剂量效应。最适NaHS处理浓度下,光饱和点(Lp)、最大净光合速率(Pma某)、羧化效率(CE)和光系统Ⅱ最大光化学效率(Fv/Fm)均达最大值;而光补偿点(Lcp)和暗呼吸(Rd)显著下降[26,37]。同时,编码Rubico大亚基(RBCL)、小亚基(RBCS)、铁氧还蛋白-硫氧还蛋白还原酶、铁氧化还原蛋白、硫氧化还原蛋白等基因的表达水平均上调,而编码丝氨酸乙酰基转移酶、乙醇酸氧化酶、细胞色素氧化酶的基因表达受到抑制[37]。这些结果表明,H2S可能通过调节Rubico活性和巯基化合物的氧化还原状态来促进光合作用。5展望尽管H2S在植物生长发育及逆境胁迫方面起着重要的作用,但关于其机理的研究仍然有限、不够全面,如环境刺激如何触发H2S的积累;细胞如何感知H2S信号;H2S在植物信号转导中的直接靶点和下游级联反应还未知;除半胱氨酸脱巯基酶途径外,是否还有其他H2S生成途径。此外,对H2S与NO、CO、Ca2+等信号分子的互作以及在整个信号转导网络中的作用的了解还有限。后基因组学、转录组学和蛋白质组学的发展为进一步深入阐明H2S与Ca2+、H2O2、NO及植物激素的相互作用打下基础。此外,植物相关突变体如H2S生成受损转基因突变体的应用将为进一步阐明H2S的生理功能另辟蹊径。