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开启子是基因一个组成部分,控制基因表示(转录)起始时间和表示程度。
开启子就像“开关”,决定基因活动。既然基因是成序列核苷酸,那么开启子也应由核苷酸组成。开启子本身并不控制基因活动,而是经过与称为转录因子这种蛋白质结合而控制基因活动。
转录因子就像一面“旗子”,指挥着酶(RNA聚合酶RNA polymerases) 活动。这种酶指导着RNA合成。
真核基因转录的启动子专家讲座
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类别
真核生物开启子有三类,分别由RNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ进行转录。
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类别Ⅰ(class Ⅰ)开启子:
只控制rRNA前体基因转录,转录产物经切割和加工后生成各种成熟rRNA。 类别Ⅰ开启子由两部分保守序列组成:
关键开启子(core promoter):位于转录起点附近,从-45至+20;
上游控制元件(upstream control element,UCE):位于-180至-107;
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RNA聚合酶Ⅰ对其转录需要2种因子参加:
UBF1:一条M为97000多肽链,结合在上述两部分富含GC区
SL1:一个四聚体蛋白,含有1个TBP,即TATA结合蛋白(TATA-binding protein,TBP);3个不一样转录辅助因子TAFⅠ
在SL1因子介导下RNA聚合酶Ⅰ结合在转录起点上并开始转录。
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类别Ⅱ(class Ⅱ)开启子:
类别Ⅱ开启子包括众多编码蛋白质基因表示控制。 该类开启子包含4类控制元件:
1. 基本开启子(basal promoter):
序列为中心在-25至-30左右7 bp保守区,TATAAAA/T,称为TATA框或Goldberg-Hogness 框。与RNA聚合酶定位相关,DNA双链在此解开并决定转录起点位置。失去TATA框,转录将在许多位点上开始。
2. 起始子(initiator):
转录起点位置处一保守序列,共有序列为:PyPyANT(A)PyPy Py为嘧啶碱(C或T),N为任意碱基,A为转录起点。DNA在此解开并起始转录。
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3. 上游元件(upstream factor):
普遍存在上游元件有CAAT框、GC框和八聚体(octamer) 框等。CAAT框共有序列是GCCAATCT,GC框共有序列为GGGCGG和CCGCCC,八聚体框含有8bp,共有序列为ATGCAAAT;
4. 应答元件(response element):
诱导调整产生转录激活因子与靶基因上应答元件结合。 如热休克效应元件 HSE 共有序列是 CNNGAANNTCCNNG,可被热休克因子HSF识别和作用;血清效应元件SRE共有序列CCATATTAGG,可被血清效应因子SRF识别和作用。
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参加RNA聚合酶Ⅱ转录起始各类因子数目很大,可分为3类:
(general factor):
作用于基本开启子上辅助因子称为通用(转录)因子(GTF), 或基本转录因子(basal transcription),为任何细胞类别Ⅱ开启子起始转录所必需,以TFⅡⅩ来表示,其中Ⅹ按发觉先后次序用英文字母定名,如TFⅡA、TFⅡD、TFⅡH。
(upstream factor)或转录辅助因子(transcription ancillary factor):
是指识别上 游元件转录因子。
3. 可诱导因子(inducible factor):
在真核生物中,与细胞类型和发育阶段相关基因表示, 主要经过转录因子重新合成来进行调整,是长久过程。对外界刺激快速反应则主要经过转录激活物(transcription activator)可诱导调整。这些诱导转录激活因子与靶基因上所谓应答元件相结合。
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类别Ⅲ(class Ⅲ)开启子:
类别Ⅲ开启子为RNA聚合酶Ⅲ所识别,他包括一些小分子RNA转录。 RNA聚合酶Ⅲ开启子有3种类型结构:
类型1基因内开启子:
如5S rRNA基因开启子,位于转录起点下游,即在基因内部,是 下游开启子,有两个框架序列,被3种辅助因子所识别。5S rRNA基因开启子包含框架A(box A)、中间元件(intermediate element)和框架C(box C)3个元件组成。TFⅢA结合在框架A上,然后促使TFⅢC结合,后者结合造成TFⅢB结合到转录起点附近,并引导RNA聚合酶Ⅲ结合在起点上。TFⅢB使RNA聚合酶Ⅲ正确定位,起“定位因子”(positioning factor)作用。
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类型2基因内开启子:
如tRNA基因开启子,有两个控制元件,分别为框架A和框架B。 TFⅢC结合框架B,其结合区域包含框架A和框架B,然后造成TFⅢB结合到转录起点附近,并引导RNA聚合酶Ⅲ结合在起点上。
上游开启子:
如snRNA基因开启子,位于转录起点上游。有3个上游元件:OCT(八 聚体基序 octamer motif)、PSE(邻近序列元件 proximal sequence element)、TATA元件。在RNA聚合酶Ⅲ上游开启子中,只有靠近起点存在TATA元件,就能起始转录。然而PSE和OCT元件存在将会增加转录效率。
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谢谢!
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