文档介绍:第九章三羧酸循环TricarboxylicAcidCycle糖原三酯酰甘油蛋白质葡萄糖脂酸+甘油氨基酸乙酰CoATCA循环2H呼吸链H2OADP+PiATPCO2营养物在生物体内氧化的一般过程第一节三羧酸循环的概念及其发现史ConceptandScientificHistoryofTricarboxylicAcidCycle一、TCA循环是以形成柠檬酸为起始物的循环反应系统TCA循环(TricarboxylicAcidCycle):由一系列酶促反应构成的循环反应系统,首先由乙酰CoA与草酰乙酸缩合生成含3个羧基的柠檬酸,经过4次脱氢、2次脱羧,生成4分子还原当量和2分子CO2,重新生成草酰乙酸,构成一个循环反应过程,称为三羧酸循环。或柠檬酸循环、Krebs循环。还原当量(reducingequivalent)一般是指以氢原子或氢离子形式存在的一个电子或一个电子当量。FADH2、NADH+H+Krebs正式提出了三羧酸循环的学说,故此循环又称为Krebs循环。二、HansKrebs创立了“TCA循环”学说1905年,英国的Harden和Young开始研究糖酵解;1933年,德国GustaveEmbden(7月去世)生前最后一次报告提出糖酵解途径;1938年,确定最后一步反应,3-磷酸甘油醛→3-磷酸甘油酸解决:6C的葡萄糖→3C的丙酮酸未解决:3C的丙酮酸→CO2+H2O1911-1920年,40种有机物参与肌肉组织的氧化;1935年,AlbertSzent-yi等发现动物肌肉组织中4碳二羧酸(琥珀酸、延胡索酸、苹果酸和草酰乙酸)能刺激氧的消耗。琥珀酸延胡索酸苹果酸草酰乙酸COOH︱C=O︱CH2︱COOHCOOH︱CH-OH︱CH2︱COOHCOOH︱CH2︱CH2︱COOHCOOH︱CH︱CH︱COOHKrebs利用鸽子胸肌组织悬液,测定不同有机酸作用下,丙酮酸氧化过程中的耗氧率。第一项重大发现:4碳二羧酸:6碳三羧酸:柠檬酸、顺乌头酸和异柠檬酸5碳二羧酸:α-酮戊二酸可刺激丙酮酸的氧化过程。第二项重大发现:丙二酸对丙酮酸有氧氧化的抑制作用,丙二酸抑制丙酮酸有氧氧化时,会有柠檬酸、α-酮戊二酸和琥珀酸的积累。丙二酸是琥珀酸脱氢酶的竞争性抑制剂,这表明柠檬酸和α-酮戊二酸通常为琥珀酸的前体。根据上述实验观察和一些其它的证据,1937年,HansKrebs首次提出符合化学逻辑的序列排列的,丙酮酸氧化途径的假说:柠檬酸→顺乌头酸→异柠檬酸→α-酮戊二酸丙酮酸↑↓草酰乙酸←苹果酸←延胡羧酸←琥珀酸后来Zynen证实丙酮酸→乙酰CoA.