文档介绍：三羧酸循环简介柠檬酸循环(tricarboxylicacidcycle):也称为三羧酸循环(tricarboxylicacidcycle,TCA),Krebs循环。是用于乙酰—CoA中的乙酰基氧化成CO2的酶促反应的循环系统,该循环的第一步是由乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸。在三羧酸循环中,反应物葡萄糖或者脂肪酸会变成乙酰辅A(Acetyl-CoA)。这种"活化醋酸"(一分子辅酶和一个乙酰基相连),会在循环中分解生成最终产物二氧化碳并脱氢,质子将传递给辅酶--烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+)和黄素腺嘌呤(FAD),使之成为NADH+H+和FADH2。NADH+H+和FADH2会继续在呼吸链中被氧化成NAD+和FAD,并生成水。这种受调节的"燃烧"会生成ATP,提供能量。真核生物的线粒体和原核生物的细胞质是三羧酸循环的场所。它是呼吸作用过程中的一步,但在需氧型生物中,它先于呼吸链发生。厌氧型生物则首先遵循同样的途径分解高能有机化合物,例如糖酵解,但之后并不进行三羧酸循环,而是进行不需要氧气参与的发酵过程。循环过程乙酰-CoA进入由一连串反应构成的循环体系,被氧化生成H?O和CO?。由于这个循环反应开始于乙酰CoA与草酰乙酸(oxaloaceticacid)缩合生成的含有三个羧基的柠檬酸,因此称之为三羧酸循环或柠檬酸循环(citratecycle)。在三羧酸循环中,柠檬酸合成酶催化的反应是关键步骤,草酰乙酸的供应有利于循环顺利进行。其详细过程如下:1、乙酰-CoA进入三羧酸循环乙酰CoA具有硫酯键,乙酰基有足够能量与草酰乙酸的羧基进行醛醇型缩合。首先柠檬酸合酶的组氨酸残基作为碱基与乙酰-CoA作用,使乙酰-CoA的甲基上失去一个h+,生成的碳阴离子对草酰乙酸的羰基碳进行亲核攻击,生成柠檬酰-CoA中间体,然后高能硫酯键水解放出游离的柠檬酸,使反应不可逆地向右进行。该反应由柠檬酸合成酶(citratesynthase)催化,是很强的放能反应。由草酰乙酸和乙酰-CoA合成柠檬酸是三羧酸循环的重要调节点,柠檬酸合成酶是一个变构酶,ATP是柠檬酸合成酶的变构抑制剂,此外,α-酮戊二酸、NADH能变构抑制其活性,长链脂酰-CoA也可抑制它的活性,AMP可对抗ATP的抑制而起激活作用。2、异柠檬酸形成柠檬酸的叔醇基不易氧化,转变成异柠檬酸而使叔醇变成仲醇,就易于氧化,此反应由顺乌头酸酶催化,为一可逆反应。3、第一次氧化脱酸?在异柠檬酸脱氢酶作用下,异柠檬酸的仲醇氧化成羰基,生成草酰琥珀酸(inicacid)的中间产物,后者在同一酶表面,快速脱羧生成α-酮戊二酸(α?ketoglutarate)、NADH和CO2,此反应为β-氧化脱羧,此酶需要Mg2﹢作为激活剂。此反应是不可逆的,是三羧酸循环中的限速步骤,ADP是异柠檬酸脱氢酶的激活剂,而ATP,NADH是此酶的抑制剂。4、第二次氧化脱羧在α-酮戊二酸脱氢酶系作用下,α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰-CoA、NADH·H+和CO?,反应过程完全类似于丙酮酸脱氢酶系催化的氧化脱羧,属于α?氧化脱羧,氧化产生的能量中一部分储存于琥珀酰coa的高能硫酯键中。α-酮戊二酸脱氢酶系也由三个酶(α-酮戊二酸脱羧酶、硫辛酸琥珀酰基转移酶、二氢硫辛酸脱氢酶)和五个辅酶(tpp、硫辛酸、hscoa、NAD+、FAD)组成。此反应也是