文档介绍：第二章微生物的形态与分类
微生物的形态是微生物鉴别和分类的基本依据。本章主要介绍细菌和放线菌等原核微生物、酵母菌和霉菌等真核微生物以及病毒等非细胞型微生物的形态和分类的基本知识。
微生物在生物界中的地位
在人类发现微生物之前,科学家将一切生物分成两个界线分明的界——动物界和植物界。随着人们对微生物认识的逐渐深入,近一百多年来,从两界系统经历过三界系统、四界系统、五界系统甚至六界系统,最后又有了三原界(或三总界)系统。传统的、为多数学者所接受的是1969年魏塔克()在《Science》上提出的五界学说,,它以纵向显示从原核生物到真核单细胞生物再到真核多细胞生物的三大进化过程,而以横向显示吸收式营养(absorption) 、光合营养(photosynthesis)和摄取式营养(ingestion) 这三大进化方向。五界系统包括动物界(Animalia)、植物界(Plantae)、原生生物界(Protista, 包括原生动物、单细胞藻类、粘细菌等)、真菌界(Fungi,包括酵母菌、霉菌和担子菌等)和原核生物界(Monera,包括细菌、放线菌和蓝细菌等)。我国学者王大耜曾在1977年提出在Whittaker五界系统基础上增设一个病毒界(Vira)成为六界系统。但是,病毒在生物界级分类上的位置仍然是个学术难题。若依照六界系统分类,微生物涉及四个界:原核生物界、真菌界、原生生物界和病毒界,。
魏塔克的五界系统示意图
原核微生物:细菌,放线菌、蓝细菌和其它 原核生物界
具细胞结构(立克次氏体、枝原体和衣原体)
微生物真核微生物真菌(酵母菌,霉菌) 真菌界
单细胞藻类,原生动物原生生物界
无细胞结构病毒病毒界
微生物包括的四个界
70年代以后,由于对各大类生物进行了深入的分子生物学研究并积累了大量的研究资料,尤其是Woese(1977)对它们的16SrRNA核苷酸顺序的同源性进行测试后,(Urkingdom)学说。。如图所示,在生物进化早期,存在着一类各生物的共同祖先(universal ancestor),由它分三条进化路线,形成了三个原界:(1)古细菌(Archaebacteria)原界,包括产甲烷细菌、极端嗜盐菌和嗜热嗜酸菌;(
2)真细菌(Eubacteria)原界,包括蓝细菌和各种除古细菌以外的其它原核生物;(3)真核生物(Eucaryotes)原界,包括原生生物、真菌、动物和植物。三原界学说还吸收了关于真核生物起源于原核生物的内共生即“内共生学说”的精髓,使其内容更加完善。
三原界系统图示
系统提出内共生学说的是Margulis。她在《真核细胞的起源》一书中,论述了真核细胞进化中的线粒体、叶绿体和鞭毛的共生起源。她认为,在细胞进化过程中,一种细胞捕捉了另一种细胞而未能消化它,结果两者发生了内共生,从而完成了进化历史上质的飞跃。具体说,最初可能由一种类似枝原体的较大型的异养、厌氧原核生物吞噬一种小型的好氧原核生物(us denitrificans),从而使后者成为前者的内共生生物,并逐渐发展成为现在的线粒体。后来这种具有线粒体的变形虫状细胞又与螺旋体状原核生物发生细胞融合,形成具有鞭毛、能运动的真核生物。继续沿着这一方向进化,就可演化成原生动物和真菌,而原生动物又可进一步进化成多细胞动物。如果它与原始的光合细菌发生内共生,则光合细菌就成了细胞内的叶绿体,最终就可以演化成为各种绿色植物。
促使人们提出三原界学说的最重要原因是发现了曾被称为“第三生物”的古细菌,古细菌具有一系列独特性状。与真细菌相比,古细菌有以下几个特点:
细胞膜的类脂特殊古细菌所含的类脂不能被皂化。其中的中性类脂以类异戊二烯类的烃化物为主,极性类脂则以植烷甘油醚为主。
细胞壁的成分独特而多样有的以蛋白质为主,有的含杂多糖,有的类似于肽聚糖,但不论是何种成分,它们都不含胞壁酸、D-氨基酸和二氨基庚二酸。
(3) 核糖体的16SrRNA的核苷酸顺序独特,即不同于真细菌,也不同于真核生物。
(4) tRNA的核苷酸顺序也很独特,且不含有胸腺嘧啶。
(5) 蛋白质合成的起始密码是甲硫氨酸,与真核生物相同。
真核细胞的共生起源假说
(6) 对抗生素的敏感性较独特,对那些作用于真细菌细胞壁的抗生素如:青霉素、头孢霉素和D-环丝氨酸等不敏感;对真细菌转译有抑制作用的氯霉素对其无作用;对能抑制真核生物转译的白喉毒素十分敏感。
(7) 其生态环境较独特,有的严格厌氧,如产甲烷菌(methanogens);有的是极端嗜盐菌(extre