文档介绍：植物苯丙氨酸解氨酶研究进展
 
 
高 雪
摘要苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonia-lyase，PAL，)是催化苯丙烷代谢途径第一步反应的酶，也是这个途径的关键酶和限速酶，对植物具能改变苹果等果树果实的色泽。
苯丙烷类代谢产物经类黄***途径可产生黄***类化合物，这些化合物对根瘤菌有趋化作用，有些类黄***化合物还可作为根瘤菌结瘤基因的诱导物质[10]。这些黄***类物质的含量与PAL活性存在着密切的关系，在根瘤菌的形成过程中常伴随着PAL活性逐渐增强。
4PAL在植物抗逆境中的作用
研究发现，许多植物在遭受寒冷、机械损伤、微生物侵染等逆境时，植物的防卫系统特别是苯丙烷类代谢被激活，PAL活性迅速上升。如柑橘果实受机械损伤后，果皮中PAL的活性明显高于对照，且pal2、pal6基因的表达比对照明显增强[11]。因此，PAL活性可作为植物抗逆境能力的一个生理指标。
PAL活性与植物抗病性密切相关，其活性可作为衡量植物抗病性的生化指标之一。植物感染病原菌后PAL活性明显升高，并表现出规律性的变化，即在侵染的最初几小时，酶活性上升滞缓，随后急剧上升，酶活高峰一般出现在侵染后的12～48ｈ，之后迅速下降。受病原物侵染后，不同抗性的品种(系)间PAL活性有明显差异，抗病品系诱导产生的PAL活性远高于感病品系，且PAL活性越大，品种(系)抗病性越强。如张淑珍等在对疫霉根腐病菌***胁迫下不同大豆抗感品种PAL活性的研究中发现，抗病大豆品种的根、茎和叶中PAL活性在病程的大部分阶段都高于对照[12]。PAL参与植物抗病的机制和作用主要有如下几点。
。植保素是参与植物防御反应的重要生理活性物质之一，主要包括酚类植保素(绿原酸、香豆素和儿茶酚等)、异黄***类植保素(豌豆素、菜豆素、大豆素、苜蓿黄素等)和萜烯类植保素，它们能直接防止病原物的生长发育和侵染。其中，前两类都是苯丙烷类代谢的直接或间接产物，其生成量与PAL活性成正相关[1]。当用PAL抑制剂Ｌ-2-氨氧基-3-苯丙酸和α-氨氧基-乙酸处理植物幼苗，植物体内植保素合成和累积受到抑制[13]。
。木质素可加强细胞壁，增加组织木质化程度，形成病原菌入侵的机械屏障，木质素的合成也来自苯丙烷类代谢途径中的苯丙氨
酸。PAL是这条途径的第一个也是最重要的酶。研究表明，在植物-病原物互作中，PAL参与木质素合成和累积。如棉花受枯萎病菌侵染后，随着PAL活性提高， 出现木质素的积累。PAL受抑制，木质素合成亦受到抑制[14]；不同抗病性的杉木接种炭疽菌后，PAL比活力均上升，且抗病性强的杉木PAL比活力比抗病性弱的杉木高[15]。
。酚类化合物也是苯丙烷类代谢产物。PAL活性增高与酚类物质的合成亦有一致性。如感染灰霉病的黄瓜组织中，伴随PAL活性升高，总酚积累[16]；在用多糖组分处理后，提高红豆杉中酚类物质和可溶性蛋白含量的同时，过氧化物酶和PAL的活性也被激活[17]。
关于PAL参与植物抗虫方面的研究报道较少，但关于苯丙烷类代谢途径与植物抗虫性的报道已有很多，主要集中在这一代谢途径的产物(木质素、植保素)与植物抗虫性的关系方面。木质素的积累，可使细胞壁加厚，成为食草类动物取食的机械障碍，而植保素对草食性昆虫具有毒害作用和趋避作用，这些化合物的生成与PAL含量存在着间接的关系。许多试验证明，PAL活性高低与植物的抗虫性有很大关系，如吴龙火等在研究5种山羊草对禾谷缢管蚜取食的诱导性抗性机理时发现，PAL酶活提高率与蚜虫取食诱导有关[18]。而且食草类动物的取食也可诱导PAL活性升高[19]。
5植物PAL基因的表达与调控
完整的Rhodotorula toroloides PAL基因序列已有报道(Genebank/M18261)。1987年，，测得了其核苷酸全长序列， PAL基因有6个内含子，结构基因上游有一段富含C+T的序列，这与脉孢菌(Neurospora)和酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)中的某些基因具有相似性，+T序列在一些高表达基因的转录中具有重要的作用[20]。这提示PAL基因中这段富含C+T序列对表达的意义，有利于PAL基因工程菌的构建。同时， PAL基因的密码子的使用频率[20]。这对从cDNA(DNA)中扩增PAL基