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地理科学
ScientiaGeographicaSinica
ISSN1000-0690,CN22-1124/P
《地理科学》网络首发论文
题目:云南喀斯特退化天坑木本植物功能性状变异特征及适应策略
作者:税伟,郭平平,朱粟锋,冯洁,孙祥,李慧
收稿日期:2021-12-06
网络首发日期:2022-08-11
引用格式:税伟,郭平平,朱粟锋,冯洁,孙祥,
功能性状变异特征及适应策略[J/OL].地理科学.
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第42卷第X期地 理 科
2022年07月ScientiaGeographicaSinicaJuly,2022
税伟,郭平平,朱粟锋,[J].地理科学,2022,42(X):1295-1306.[ShuiWei,GuoPingping,Zhu
Sinica,2022,42(X):1295-1306.]doi:.
云南喀斯特退化天坑木本植物功能性状
变异特征及适应策略
税伟1,郭平平1,2,朱粟锋1,冯洁1,孙祥1,李慧1
(,福建福州350116;,福建厦门361102)
摘要:以云南省沾益自然保护区内典型而宏大的喀斯特中度退化天坑—深陷塘为例,分析了该天坑地下森林的
34种木本植物的8个功能性状的变异程度,并从种内和种间水平进一步探究功能性状变异与科类群、生活型、生长
型和生态因子的关系及土壤因子对植物性状变异的解释效应。结果表明:天坑地下森林内分布的木本植物具有叶
厚度大、比叶面积较小、叶干物质含量较高的特点;灌木植物性状种间变异普遍小于乔木,植物性状变异程度在常
绿和落叶间相差不大,大部分叶性状的种内种间变异大于小枝性状;天坑内植物性状的平均种内变异系数达
%,相较于其他非喀斯特区域的植被类型,其性状种内变异幅度较低,表明喀斯特天坑区域的植物具有较小的
形态可塑性;土壤养分是决定样地尺度上群落性状变异的主导环境因素,但物种系统发育历史及其生活史特性也是
该地带性植被功能性状变异的内生动力。综上,表明天坑地下森林的木本植物物种在长期演化过程中,其功能性状
及其变异程度受非生物环境因素、系统发育过程、生活史策略等的综合影响。研究结果可为负地形的喀斯特天坑的
物种避难所价值提供材料和证据,为提升云南高原喀斯特生态脆弱区和自然保护区生态系统服务功能、科学开展天
坑外部区域和地带性植被的生态恢复工作提供科学支撑。
关键词:喀斯特天坑;植物功能性状;种内变异;种间变异
中图分类号:Q948 文献标识码:A 文章编号:1000-0690(2022)X-1295-12
植物功能性状[1]是指植物在整个生命周期演化间水平尺度上的变化[7]。物种共存的重要前提是物
过程中采用特定的生态策略来实现生存效率的最大种间的性状差异,其也是研究功能性状的主要途
化,从而产生的一系列植物属性。它能反映群落构径[8~10]。Jackson[11]等认为种间变异的贡献相对于种
建过程中个体、种群、群落和生态系统水平上生物内变异更显著。然而近年来,有学者提出不同的看
之间、生物与环境之间的联系[2],这些属性也能单独法,认为种内变异表征植物的最大适应力,并从根
或联合地响应生态环境变化[3]。叶片、小枝性状及本上决定植物的生态位宽度,如Jung[12]认为在整个
其组合可以反映资源限制情况下植物采取的生长−群落构建过程中种内变异占物种性状变异的44%,
防御权衡生存策略。叶片[4~6]作为植物进行光合作种内变异会通过减轻物种的过滤作用,从而促进物
用最主要的部位,其性状与表征养分循环、提供结种的共存。越来越多证据表明,需要综合考虑功能
构支撑的枝干性状密切相关。不同植物体功能性状性状种间和种内变异才能更真实反映群落构建过程
的相异性使得它们在适应环境的过程中表现出不同中物种与环境的变化的复杂关系[13,14]。
的权衡策略,对生态功能的稳定性维持具有重要作用。植物的功能性状研究,应当考虑非生物环境的
环境筛选影响着物种的组配和局域群落的共影响、物种系统发育背景及其生活史特征,才能更
存。环境筛选不仅可以反映功能性状和非生物环境好地揭示植物的进化机制和群落构建机制。有研究
之间的关系,还可以研究功能性状在个体、种内、种表明遗传背景与生活史对植物性状的形成与进化极
收稿日期:2021-12-06;修订日期:2022-05-20
基金项目:国家自然科学基金项目(41871198)资助。[Foundation:NationalNaturalScienceFoundationofChina(41871198).]
作者简介:税伟(1974−),男,四川射洪人,博士,教授,博导,主要从事生物地理、综合地理学等研究。E-mail:******@:.
1296地 理 科 学42卷
为重要,植物的系统发育背景决定植物的适应策略研究天坑木本植物的功能性状组合与变异特征,是
和方式,因此某些功能性状在亲缘物种之间也会较探索天坑植物群落构建的一项重要工作,对维持区
为接近[15,16]。科是植物分类学中重要的分类单位,反域生态环境和全球碳平衡具有重要作用。
映了物种共同起源的共同特征,相同科属的物种间本研究以典型的中度退化天坑为例,选取天坑
有相似的进化关系和亲缘关系[17]。对植物生活型[18]内部的乔木和灌木为研究对象,测定木本层的小枝
和生长型[19]的研究可以了解群落的外貌特征及其和叶片的性状,分析两类性状的特征及其种内、种
区域的生物气候特征,是解析群落演替规律及群落间的变异,进一步探究功能性状变异与科类群、生
构建机制的重要手段。活型、生长型和生态因子的关系,主要探讨2个问
喀斯特地区的代表性植被具有喜钙、耐瘠、岩题:①天坑内部常绿和落叶树种采取何种生态策略
生等生理学和生态学特性[20,21]。喀斯特不同地区植来适应天坑特殊的隐域生境?②生活史、遗传史、
物叶性状普遍呈现出比叶面积和叶面积小、叶干物生态因子是否对天坑内部的木本植物功能性状变异
质含量高、叶组织密度和叶片厚度大的干旱性状组贡献程度存在影响?
合[22,23]。喀斯特天坑是四周岩壁峭立,平均宽度和深
1研究区域与研究方法
度均超过100m且形成过程、形态特征与漏斗、洼
地、竖井等有显著区别的一种规模宏大的喀斯特地     研究区概况
表负地形[24]。截至2022年,全世界已发现约310个沾益天坑群(103°29′E~103°39′E,25°35′N~
天坑,中国就有220个左右,主要位于广西、陕西、25°57′N)位于云南省曲靖市沾益海峰自然保护区内,
贵州、湖北和云南等地,全球十大天坑中,有9个分包含数十个大小不同、退化程度各异的原生天坑和
布在中国。作为负地形的喀斯特天坑,圈闭陡峭的退化天坑。该地所属气候为温带高原季风气候向亚
岩壁将其与外界环境隔离,使其类似一个典型的“热带高原季风气候过渡区,℃~14℃,
陆岛”。~,主要集中在夏秋
性较大的局部微气候,生境差异较大[25]。与坑外地季,[19]。该区域地层主要是
表相比,天坑内部具有更高的空气湿度、较低的空古生界各系的地层,少量是第四系河湖与洞穴堆积
气温度和较高的负氧离子浓度[26,27],由此产生独特外所出露的岩石,这些岩石以碳酸岩类和白云岩为
的气候效应[28,29],为植物的繁衍和生长提供有利支主①。天坑群内土壤主要为红壤、黄棕壤、石灰土及
撑的同时,植物也通过适应环境而产生功能性状变紫色土等。
异来达到最佳的生存策略[30,31]。,,短
拓、定居、竞争、适应,最终演替成为顶极群落,,
成了“地下森林”。天坑“地下森林”可作为保存原型的中度退化天坑—深陷塘为研究区域。深陷塘
始森林群落的现代避难所,与坑外地表相比具有更天坑是沾益天坑群中目前调查发现的规模最大的标
丰富的植物区系多样性[32]。目前,关于天坑植物研准退化天坑,与坑外相比,坑内生境优渥,且内部混
究主要集中于物种调查、物种多样性研究等方面,交林下的小气候呈现空气温度较低、湿度较大、太
而功能性状方面研究并不多甚至还存在空白。功能阳辐射较小的特征,植物物种多样性丰富,因此深
性状多样性特征的研究集中于国家级自然保护区[33]陷塘天坑可称之为沾益天坑群内典型的中度退化天
和典型流域河岸带[7],以研究叶片功能性状的变异坑。该退化天坑坑底已退耕数年,经过次生演替形
特征为主,而对分布于受人类活动干扰小且不易到成了灌草群落;北侧是完全退化的陡石坡坑壁,分
达,采样难度较大的喀斯特天坑内部的木本植物叶布着以黄背栎(Quercuspannosa)为优势种的灌木
片和小枝的功能性状变异特征研究较少。此外,木群落;西侧为垂直坑壁,生长着少数苔藓植物;东侧
本植物作为森林群落的主体,群落结构复杂,竞争半退化坑壁下部的岩石崩塌形成较小的倒石堆,木
更激烈,自然演替时间长,更能反映出植物与天坑本植物和草本植物均有分布;南侧倒石坡植被类型
环境的相互作用和群落的动态变化和构建。因此,极其丰富,是重要的生态交错带。深陷塘天坑内部
①.
:.
X期税伟等:云南喀斯特退化天坑木本植物功能性状变异特征及适应策略1297
的优势乔木为青冈栎(Cyclobalanopsisglauca)、黄集10~15cm全光照条件下2~3a无病虫害、截面直
背栎、清香木(Pistaciaweinmanniifolia)、栓皮栎径>1cm的完整枝条4根,并在每根枝条上采集
(Quercusvariabilis)等,优势灌木为球核荚蒾(Vi-10~15片完全展开的当年成熟接受光照的叶片,将采
burnumpropinquum)、马桑(Coriarianepalensis)、集好的叶片标记名称并分别装袋带回驻地,及时进行
水麻(Debregeasiaorientalis)等。叶片性状的测定。性状指标和所测方法如表1所示。
     植物群落调查与土壤采样     数据分析
2019年8月,根据植被生长的实际分布情况数据采用Excel、
和地形特征,沿深陷塘天坑不同方位布设样方样线,进行数据处理与统计分析,求得每个性状的平均值
大样方为20m×20m,小样方为10m×10m,分别和标准差,采用独立样本t检验比较不同生活型和
在北面布设1个大样方,东面布设2个大样方,南生长型的植物性状的差异。物种间与物种内的植物
面布设5个大样方,西南面布设2个的大样方。每功能性状变异程度用变异系数CV=(标准差SD/平
个大样地等分为4个小样方,即在整个深陷塘天坑均值M)×100%计算,利用单因素分析法(ANOVA)
内部的样带坡向上共布设10个大样方、40个小样检测植物生活型、生长型、科类群、树高和胸径对叶
方(图1)。调查每个小样方内胸径(DBH)≥2cm片功能性状变异的影响,用最小显著差异法(LSD)
的所有乔灌植株,记录物种名,并采集部分标本带分析各类植物叶性状的差异程度。为使植物功能性
回室内请专家进行验证,测其胸径、高度等指标。状数据达到正态分布和方差齐性,将数据进行了对
本研究不考虑藤本植物。经统计,40个样方中共有数转换。同时采用层次模型,结合性状和环境因子
34种物种,其中乔木24种,灌木10种。各样地的构建最优模型,计算最优模型与零模型的方差缩减量。
经纬度、坡位、坡向及海拔高度等地理位置信息利
2结果与分析
用手持GPS测定。在每个小样方内随机选取3个
采样点,土壤除去腐殖质层,用环刀采集0~15cm     天坑木本植物性状的总体变异
土层土样,将同一样方内的3份土样合并为1份,深陷塘天坑34种木本植物性状总特征(图2)
每个大样方得到4份土样,共计40份土样。土壤表明,不同植物间的同一性状变异较大,除叶干物
风干后,委托青岛衡立环境技术研究院进行土壤理质含量、小枝含水量、小枝密度外,其他各性状变异
化性质的测定。值在物种间均表现出显著差异。34种植物的叶厚
     ,%;叶干物
根据每个样方内的物种调查数据,,最大是光蜡树,最小是清香
5株作为研究对象,在每株树冠外层的不同方位采木,%;叶绿素含量最大是云南松,
a海峰自然保护区bN
N1
菱角管理站E1E2
阴坡样方
S1道路
S2植被
深陷塘天坑S3阳坡样方
WS1S4样线
WS2S5天坑下部边界
县道天坑中部边界
水系天坑上部边界
01020km075150m斜坡
陡坡
S1~S5和WS1、WS2为7个阴坡20m×20m的大样方;E1、E2、N1为3个阳坡20m×20m的大样方
图1深陷塘天坑区位及样方示意图
:.
1298地 理 科 学42卷
表1    主要的植物功能性状指标及分析方法
Table1Majorplanttraitsandtheiranalysismethods
器官功能性状指标指标简称分析方法
叶片叶面积LA用便携式叶面积仪测量其叶片面积,3次重复,取均值为平均单叶面积(ALA)
叶厚度LT将较薄的物种叶片5片叶子叠在一起,,
,测量叶片主脉一侧的厚度,测得的3个厚度值
取平均再除以5即为该组叶片的平均厚度,每株测3组,其平均值即为单物种的叶片平
均厚度,较厚的叶片将单片叶子按照上述方法进行测量
比叶面积SLA将同一物种的所有叶片面积求均值,即每个物种的平均单叶面积,将叶片用自封袋保
存,带回实验室,接着将叶片置于80℃烘箱中烘干48h至恒重并测定其干质量。叶干
重=干重/叶片个数;比叶面积=叶片面积(cm2)/叶干重(g)
叶干物质含量LDMC将新鲜的物种叶片置于电子天平中进行称重,记其鲜重(mg),质量较小的叶片多片进
行称重再求均值,将叶片置于80℃烘箱中烘干48h至恒重再测定其质量,叶干物质含
量=叶干重(g)/叶片饱和鲜重(g)
叶绿素含量CC选择完全展开的当年成熟无损害接受光照的叶片,无需采摘,利用TYS-A便携式叶绿
素仪置于叶片中心,仪器根据叶绿体色素提取液对可见光谱的吸收,利用分光光度计
在某一特定波长测定其吸光度,得到叶绿素的含量(SPAD)
叶长宽比LAR用便携式叶面积仪测量其叶长、叶宽,计算长宽比,3次重复,取均值
小枝小枝密度TWD截取3根5cm长的二年生枝条,去皮用电子天平称其鲜重(g),利用排水法测量其体积
(cm3)后,75℃烘干48h至恒重后采用电子天平称其干重(g),小枝密度=小枝干重(g)/
小枝体积(cm3)
小枝含水量TWC小枝含水量=(小枝鲜重−小枝干重)/小枝鲜重
个体树高H选好基准面使用测高仪多次测量树高取均值
,断面畸形时,测取最大值和最小值的平均值,得到物种
的胸径
12ab16c24d
101220
812
816
6812
频数44
48
24
00
00
叶绿素含量(SPAD)叶厚度/mm叶干物质含量/(g/g)叶长宽比/(mm/mm)
14e12fgh
12101012
1088
8668
频数64
444
222
0000
小枝含水量/%小枝密度/(g/cm3)平均单叶面积/cm2比叶面积/(cm2/g)
西南样方1西南样方2东部样方2东部样方1北部样方
南部样方1南部样方2南部样方3南部样方4南部样方5
图2深陷塘天坑植物性状分布模式
叶长宽比最小的是鞍叶羊蹄甲,变异系数为最大的是栓皮栎,最小的是野漆;比叶面积最大的
%;小枝含水量最大是马桑,最小的是流苏树;是云南松,最小的是槲栎,%。坑内
平均单叶面积最大的是八角枫,最小的是华山松,的木本植物具有叶厚度大、比叶面积较小、叶干物
%;,质含量较大的特点。
:.
X期税伟等:云南喀斯特退化天坑木本植物功能性状变异特征及适应策略1299
比叶面积、叶绿素含量、平均单叶面积在乔木、型间叶长宽比、叶干物质含量、比叶面积、小枝含水
灌木两种生长型间差异均显著,且灌木植物性状种量的种内变异是常绿植物>落叶植物,平均单叶面
间变异普遍小于乔木。乔木的叶绿素含量、叶厚度、积、小枝密度、小枝含水量的种间变异是落叶植物>
叶长宽比、平均单叶面积、小枝密度大于灌木,叶干常绿植物;两种生长型间叶绿素含量、叶厚度、平均
物质含量、比叶面积、小枝含水量却相反。对常绿和单叶面积、小枝密度、小枝含水量的种内变异是灌
落叶植物而言,乔木和灌木性状间的差异相同,比叶木>乔木,除了小枝含水量,其他7种性状的种间变
面积、叶绿素含量、平均单叶面积在2种生活型间差异是乔木>灌木(图4)。
异均显著。常绿植物的叶绿素含量、叶厚度、叶干物     天坑木本植物性状变异的来源
质含量、小枝密度大于落叶植物,而比叶面积、平均不同科类群的木本植物间的叶绿素含量差异
单叶面积和小枝含水量3种性状则是落叶大于常绿极显著(P<),叶厚度差异较显著(<
植物。落叶植物的叶绿素含量仅为常绿植物的P<),平均单叶面积、小枝含水量差异显著
%,而常绿植物的平均单叶面积仅为落叶植物(<P<),比叶面积、小枝密度、叶长宽比、叶
%,%。常绿植干物质含量差异不显著(P>)。不同生活型植物
物与落叶植物相比,叶绿素含量、叶厚度、叶长宽比、之间的叶厚度、叶长宽比、叶绿素差异极显著。不
叶干物质含量的变异系数均高于落叶植物(图3)。同胸径的植物之间的叶绿素差异较显著,比叶面积、
     天坑木本植物性状的种内与种间变异叶长宽比差异显著。方差分析显示,科类群对功能
深陷塘坑内木本植物功能性状的种内、%,对叶绿素含量、叶厚度、
异较大,且不同性状间存在差异(图3)。2种生长型叶长宽比、小枝含水量、平均单叶面积变异的解释
中乔木的叶干物质含量种内变异最高,%、%、%、%、%。生活
间变异最高;灌木的平均单叶面积种内变异最高,型对叶绿素含量、叶厚度、叶长宽比的解释分别为
叶长宽比种间变异最高,与乔木相同;%、%、%。胸径对叶绿素含量、叶长宽
中常绿植物的叶干物质含量种内变异最高,%、%(表2)。
比种间变异最大;落叶植物叶干物质含量种内变异     土壤因子对天坑木本植物性状变异的解释
最高,平均单叶面积种间变异最高。植物性状种间效应
变异普遍高于种内变异,且叶绿素含量、叶长宽比、在不同样地尺度探讨微生境土壤因子对8个
比叶面积、平均单叶面积种间变异较大。两种生活性状变异的相对影响(表3、4)。结果表明,土壤全
及标准差
性性150
均2均叶绿素含量
/%乔木值落叶/cm乔木值100落叶
(SPAD)
平均单叶面积0
))
/(g/
落叶/(cm落叶乔木(mm/mm
/
/(g/cm乔木g)
3)叶干物质量叶长宽比
图3不同生长型和生活型的植物性状均值及标准差
:.
1300地 理 科 学42卷
a常绿与落叶植物功能性状CCb乔木与灌木植物功能性状CC
350种内种间变异系数种内种间变异系数
280TWCLTTWCLT
210
140
70
0TWDLARTWDLAR
70
140
功能性状种内种间变异系数210
280ALALDMCALALDMC
350
SLASLA
落叶-种内常绿-种内落叶-种间常绿-种间乔木-种内灌木-种内乔木-种间灌木-种间
各功能性状简称含义见表1。各功能性状单位如下:LAR/(mm/mm);LDMC/(g/g);SLA/(cm2/g);
ALA/cm2;TWD/cm;TWC/(g/cm3);CC/SPAD;LT/mm
图4不同生长型和生活型的植物功能性状种内种间变异系数
表2    方差分析显示变量对木本植物性状的影响
Table2ResultofANOVAsshowingeffectofvariablesonfunctionaltraits
种类群生活型生长型树高胸径种类群生活型生长型树高胸径
SLAdf202134LARdf202134
*****
DBHdf202134LDMCdf202134
ALAdf202134LTdf202134
*******
TWCdf202134CCdf202134
**********
注:*P<,**P<,***P<;R2反映因变量的全部变异能被自变量解释所占的比例;各性状简称见表1。
氮、土壤温度、土壤含水量在样地尺度上对植物功含水量具有较显著正效应,而对小枝密度则具有较
能性状变异影响最显著,不同环境因子对8个性状显著负效应,对叶厚度具有显著负效应(P<)。
的筛选效应也有所不同。土壤全氮对叶绿素、叶长即从阳坡至阴坡,叶绿素、叶长宽比逐渐增大,叶厚
宽比、小枝密度小枝含水量具有较显著(P<)正度逐渐减小。土壤含水量对叶绿素具有极显著正效
效应,对平均单叶面积具有极显著(P<)正效应