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水产科学
FisheriesScience
ISSN1003-1111,CN21-1110/S
《水产科学》网络首发论文
题目:4个温度下绿鳍马面鲀幼鱼耗氧率和窒息点的研究
作者:党保成,边力,李雪梅,孙以康,李美帅,常青,葛建龙,曲江波,严俊丽,
陈四清
DOI:.1003-
收稿日期:2021-08-16
网络首发日期:2022-07-21
引用格式:党保成,边力,李雪梅,孙以康,李美帅,常青,葛建龙,曲江波,严俊丽,
[J/OL].水产科学.
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DOI:.1003-
4个温度下绿鳍马面鲀幼鱼耗氧率和窒息点的研究
党保成1,2,边力2,李雪梅2,孙以康2,李美帅2,常青2,葛建龙2,
曲江波3,严俊丽4,陈四清2
(,上海201306;,青岛海洋科学与技术试
点国家实验室海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室,山东青岛266071;
产有限公司,山东烟台264006;,山东潍坊261000)
摘要:为探明绿鳍马面鲀幼鱼在不同温度下随水体溶解氧量下降过程中的耗氧和活动变化规律,
桶状呼吸室中采用封闭式呼吸室的方法,在12、16、20、24℃4个温度梯度条件下,测定平均体长为
(±)cm、体质量为(±)g的绿鳍马面鲀幼鱼的耗氧率和窒息点。试验结果表明:12℃窒息点为
(±)mg/L、16℃为(±)mg/L、20℃为(±)mg/L、24℃为(±)mg/L,窒息点随温度
升高而升高;、、/L时,幼鱼开始出现不
适行为、死亡至全部死亡,,温度越高幼鱼全部死亡
时间越短;耗氧率随温度的升高而升高,随溶解氧质量浓度的降低,、
、/(g·h)/(g·h)~/(g·h),温度越高下降的越快。把各温
度组溶解氧含量下降过程的耗氧率变化分为适宜期(Ⅰ)、窒息期(Ⅱ)、死亡期(Ⅲ),结果显示:3
个时期有明显的变化规律,各组3个时期的耗氧率均呈下降趋势且各期之间差异显著(P<);Ⅰ、Ⅱ
期各温度组的耗氧率随温度升高而升高,且各组之间差异显著(P<);Ⅲ期相邻的温度组之间差异不
显著(P>),不相邻组之间差异显著。因此,绿鳍马面鲀幼鱼耗氧率随溶解氧质量浓度和温度的变化
有明显的变化规律,总体来说耗氧量较大,耐低氧能力较差。
关键词:绿鳍马面鲀;温度;耗氧率;窒息点
中图分类号::A
绿鳍马面鲀(Thamnaconusseptentrionalis),俗称面包鱼、马面鱼、扒皮鱼,主要分布于
日本、朝鲜半岛沿海及中国的东海、南海、黄海、渤海,为暖温性底层鱼类[1]。绿鳍马面鲀
肉质富含高蛋白和多种必需氨基酸,营养丰富味道鲜美,是补充人体营养物质的理想食品来
源[2]。绿鳍马面鲀易养殖,经济价值高,具有较好的市场开发前景,由于野生绿鳍马面鲀捕
收稿日期:2021-08-16;修回日期:2022-05-16.
资助项目:“十三五”“蓝色粮仓科技创新”国家重点研发计划项目(2020YFD0900605);潍坊市科学技术发展计划(2019GX052);
潍坊市高新区科技惠民计划(2020KJHM24).
作者简介:党保成(1993-),男,硕士研究生;研究方向:水产养殖、-mail:******@:陈
四清(1966-),男,研究员,博士;研究方向:水产苗种繁育、营养与饲料、-mail:******@:.
捞过度,再加上消费需求大,需要大力发展养殖产业[3-4]。
呼吸代谢是鱼类最基本的生命活动,其代谢强度与个体因素、环境条件、活动状态密切
相关。水体中溶解氧含量是水产动物养殖生产时至关重要的环境因子[5],了解不同水温条件
下鱼类的耗氧情况,能直接或间接地获得其所在不同水温下的代谢规律、特点以及生理、生
存状况[6-8]。窒息点的高低反映鱼类耐受力,对鱼类的养殖、运输有直接的指导作用[9]。水
体中溶解氧过低会造成鱼类呼吸困难,机体的运转代谢受到抑制[10]。已见关于杂交东方鲀
(Takifuguflavidus♀×♂)、红鳍东方鲀()、菊黄东方鲀()、
半滑舌鳎(Cynoglossussemilaevis)和真鲷(Pagrusmajor)等[11-13]鱼类耗氧率和窒息点的研
究报道,尚未见关于绿鳍马面鲀耗氧率和窒息点的研究报道。笔者通过研究不同温度下绿鳍
马面鲀幼鱼的耗氧率、窒息点及其变化规律,分析溶解氧含量对绿鳍马面鲀幼鱼生存的影响,
补充绿鳍马面鲀生物学特性,为绿鳍马面鲀养殖和运输提供参考。
1材料和方法
2020年10月于烟台开发区天源水产有限公司进行试验,绿鳍马面鲀幼鱼取自公司养殖
的健康、无受伤个体,挑选200尾规格为(15±1)g的幼鱼,分为4组,每组50尾。试验
时自然海水水温16℃,通过加冰袋来降低水温和调节加热棒来升高水温,自然海水温度逐
渐变化至试验设定温度的过程中,每次水温逐渐变化2℃,并让鱼适应1h。逐渐达到试验设
定水温后,幼鱼暂养于温度为12、16、20和24℃、
中,暂养时间为1周,水温变化幅度为±1℃,充气养殖,日投喂2次,日投喂量约为鱼体
质量的2%,采用自然沙滤海水,每天人工换水3次,盐度32,pH(±),溶解氧≥6mg/L。
,试验前将圆桶放入已调试好水温的水槽中,桶口略
高于水槽水位,通过水浴的方法来控制圆桶与水槽水温一致,温度梯度设定为12、16、20
和24℃,水温变化幅度为±1℃,每个温度试验重复3次,同时设置空白组作为对照。试验
前将暂养期间幼鱼停食2d,使其排空消化道物质,消除试验过程中排泄物的干扰因素。试
验时每次选取8尾鱼放入呼吸室进行测定,待圆桶内水温达到所设定的试验水温时,将鱼放
入呼吸室进行充气适应30min,停气后立即将溶氧仪(衡欣AZ8403)的探头处于桶内水体
正中央,桶口及缆线用保鲜膜密封,用透明胶布胶布和皮筋固定,确保与空气隔绝,用溶氧
仪测定起始溶解氧含量,在密闭的条件下每隔6min记录1次溶解氧含量。试验过程中实时
监测水槽和圆桶内水温变化,观察鱼的状态,记录每次试验开始死亡、半数鱼死亡和全部鱼:.
死亡的时间和溶解氧含量,鱼全部死亡时停止试验。
耗氧率按下式计算:
RO=(ρn-ρn+1)×V/(m×t)
式中,RO为耗氧率[mg/(g·h)],V为呼吸室的容积(L),ρn为第n(n=1、2、3…)次的溶解氧质量
浓度(mg/L),m为幼鱼的体质量(g),t为试验时间(h)。
窒息点的测定:窒息点是鱼因缺氧昏迷接近死亡时的溶解氧含量。本试验中,以每次一
半试验鱼出现侧卧且鳃盖无张开闭合时的溶解氧含量作为窒息点。
本试验中,将绿鳍马面鲀幼鱼的低氧表现分为3个时期[14]:
Ⅰ期:试验开始到第1尾鱼浮头、出现躁动的时间段,视为适宜期;
Ⅱ期:第1尾鱼上浮、出现躁动到第一尾鱼死亡的时间段,视为窒息期;
Ⅲ期:开始死亡到全部鱼死亡的时间段,视为死亡期。
,每组数据以平均值±标准差表示,在单因素方
差分析的基础上,采用邓肯多重比较检验组间差异,P<。
2结果
各温度组试验水体中溶解氧质量浓度随时间变化的测定结果见图1。各温度组的起始溶
、、、,温度越高起始溶解氧质量浓度越低;各
温度组的试验分别持续了222、144、102、60min,溶解氧质量浓度呈下降趋势,最后趋于
平缓,、、、,结束
时温度越高溶解氧质量浓度越高。12℃组前132min相邻时间点溶解氧质量浓度变化差异不
显著(P>),结束时各时间点溶解氧质量浓度变化差异不显著(P>);20℃组各
时间点溶解氧质量浓度变化差异显著(P<);16℃前90min的各时间点溶解氧质量浓
度变化差异显著(P<),90min后不显著(P>);24℃组前30min各时间点溶解
氧质量浓度变化差异显著(P<),30min后不显著(P>)。
:.
7aab12℃16℃20℃24℃
aaaabc
abcd
6bcdeef
bcdfg
1-1-degh
5cfhiij
egjk
mg•Ldfhkllm
4gimnno
hjopp
ekq
3ilmqrrs
fjnst
ghkotuuvvw
ghlmpvwxwx
2hiiinpqqrxyyz
溶解氧质量浓度opqrrsstyzzAzAB
ttutuABCDCDEE
1tutuzABCBCDEE
MassconcentrationofdissolvedoxygenDE
0
01224364860728496108120132144156168180192204216
时间/minTime
图1各组水体溶解氧含量随时间的变化
不同字母表示同一温度不同时间的溶解氧质量浓度差异性显著(P<),下同
Meanswithdifferentlettersatthesametemperaturearesignificantdifferencesatdifferenttime(P<),etsequentia
各温度组耗氧率随着时间呈下降趋势,温度越高耗氧率下降越快,鱼全部死亡的时间越
短,、、、/(g·h)~/(g·h)时鱼全部
死亡(图2)。12℃组耗氧率前120min呈上下波动缓慢下降趋势,120min后耗氧率开始单
调下降趋势;16℃组的耗氧率在78min前呈上下波动缓慢下降趋势,且各时间点差异不显
著(P>),78min后呈单调下降趋势;20℃组的耗氧率在前54min后呈缓慢下降趋势,
且各时间点差异不显著(P>),54min后开始骤降;24℃组的耗氧率在前24min成上
下波动趋势,且各时间点差异不显著(P>),24min后开始骤降。
12℃16℃20℃24℃
aaa
b
-a
acaaba
mg•(g·h)
aaaab
adaaabbcbcegh
耗氧率accdcbcccfgh
Oxygenconsumptionrateabbcdedefgfgdefgbcdgh
efcdefcdeghdedhiiiiii
fedeeeee
ek
0f
618304254667890102114126138150162174186198210222
时间/minTime
图2各温度组耗氧率的变化:.
低氧表现的适宜期、窒息期、死亡期的时间段在12℃分别为0~132、132~192、192~
222min,在16℃分别为0~78、78~114、114~144min,在20℃分别为0~54、54~72、
72~102min,在24℃分别为0~24、24~48、48~60min。3个时期的耗氧率变化见表1。
各温度组3个时期的耗氧率均呈下降趋势且各期之间差异显著(P<);Ⅰ、Ⅱ期的各
温度组耗氧率随温度升高而升高且各组之间差异显著(P<);Ⅲ期时,12、16、20、
24℃组相邻组之间差异不显著(P>),不相邻组之间差异显著(P<)。
表1各组不同时期的耗氧率
阶段耗氧率/mg•(g·h)-1Oxygenconsumptionrate
stage12℃16℃20℃24℃
Ⅰ±±±±
Ⅱ期StageⅡ±±±±
Ⅲ期StageⅢ±±±±
注:a、b、c表示同温度不同时期差异性显著(P<),A、B、C表示不同温度同一时期差异性显著(P<)
Note:a,bandcindicatesignificantdifferencesatthesametemperatureindifferentperiods(P<);A,BandCindicatesignificant
differencesinthesameperiodatdifferenttemperatures(P<).
试验开始时鱼比较温和,随着溶解氧质量浓度的降低幼鱼开始四处游动,鱼出现上浮、
焦躁不安、、、、
(表2),随着试验的进行,幼鱼出现全身颜色变淡、苍白和充血,最后出现静卧、侧卧、
仰卧和上下颌张开,最终死亡。
各温度下绿鳍马面鲀幼鱼的窒息点分别为(±)、(±)、(±)、
(±)mg/L,随着温度升高幼鱼窒息点不断升高,其中20℃和16℃组差异不显著(P
>),16℃和12℃组差异也不显著(P>),其他温度组之间差异显著(P<)
(表2)。
12℃时,~,下降了
;16℃~,;20℃~,下降了
;24℃~,。可以看出,各温度组所消耗的时
间虽然不同,。:.
表24种温度下绿鳍马面鲀幼鱼的窒息点、不适溶解氧质量浓度和死亡溶解氧质量浓度(平均值±标准差,n=3)
,
(Mean±SD,n=3)
不适溶解氧质量浓度/mg•L-1死亡溶解氧质量浓度/mg•L-1
窒息点/mg•L-1
温度/℃鱼体质量/gAsphyxiationConcentrationofConcentrationofdissolvedoxygenatdeath
TemperatureBodyweightpointuncomfortabledissolved开始死亡半数死亡全部死亡
oxygenBegintodieHalfdiedAlldied
±±±±±±
±±±±±±
±±±±±±
±±±±±±
注:不同小写字母表示差异性显著(P<).
Note:Meanswithdifferentlettersaresignificantdifferences(P<).
几种海水鱼类耗氧率和窒息点的比较见表3。
表3几种鱼的窒息点和耗氧率
种/杂交种鱼体质量/g温度/℃窒息点/mg•L-1耗氧率/mg•(g·h)-1参考文献
Species/hybridBodyweightTemperatureAsphyxiationpointOxygenconsumptionrateReference
±±±[15]
Epinephelusakaara
±±±[15]
Cromileptesaltivelis
±±±
±±±
[13]
~[11]
~[11]
~[11]
♀×♂
3讨论
、水中溶解氧与鱼耗氧的关系
研究表明,水体中溶解氧的含量随着体系温度的升高呈现出明显的下降趋势,水体温度
越高饱和溶解氧含量越低[16-18]。本试验开始后4个温度组起始溶解氧含量不同,原因可能是:
(1)水温越高,水体内的单位时间溶入水体中氧气下降,导致同时充氧后每个温度的溶解
氧含量不同,这符合上面结论;(2)充氧适应过程中幼鱼在不断地消耗溶解氧,水温越高
幼鱼消耗的溶解氧越多,因此溶解氧含量不同。试验中,随着温度的升高,各组水体的单位
时间内溶解氧含量下降越快,说明温度越高,幼鱼单位时间耗氧量越大,这与蒋飞等[19]的
研究结果相近。试验结束时温度越高的组溶解氧含量越大,说明幼鱼耐氧能力随温度的升高
而降低。4个温度组中,12℃组试验开始时相邻时间点溶解氧含量变化不显著(P>),
这可能是因为温度较低幼鱼的耗氧能力弱,导致水体溶解氧含量变化幅度小,各时间点溶解:.
氧含量变化不显著,而16、20、24℃3组由于水温较高,各时间点溶解氧含量变化差异显
著。试验末期各温度组溶解氧含量变化趋于平缓,各时间点的溶解氧含量差异不显著,幼鱼
出现上浮、焦躁不安、上下蹿动行为,幼鱼正步入死亡,耗氧能力逐渐丧失。
、耗氧率和窒息点的影响
水温对生物生长、发育及能量代谢起着很大的作用,鱼类在一定温度范围内,耗氧率随
水温的上升而增加,其原因是水温上升时,各种酶活性也提高,鱼体内各器官、组织的代谢
强度增大,对氧的需求增加,从而表现出耗氧率和耗氧量同时升高的现象[20]。本试验中,
各组耗氧率随时间变化呈下降趋势,温度越高下降的越快,同条件下幼鱼耗氧率随温度升高
而升高,这与周银环等[20]的结论一致。4个温度组在试验前期耗氧率呈上下波动的缓慢下降
趋势,且各时间点耗氧率差异不显著,说明此时水体的溶解氧含量满足幼鱼的正常耗氧需求,
幼鱼处于适宜期并可以正常耗氧,而适宜期各温度组之间的耗氧率差异显著,说明此时期温
度是影响幼鱼耗氧率的主要因素;各温度组分别在接近120、78、54、24min后耗氧率开始
逐渐下降,这是一个拐点,此时的幼鱼出现上浮、躁动、上蹿下跳等现象,说明水中的溶解
氧含量过低,对鱼造成了不适感觉,不能满足幼鱼的耗氧需求,这时幼鱼处于窒息期,溶解
氧含量低时幼鱼具有通过降低基础耗氧率而最大限度维持生命活动的能力[21],窒息期各温
度组间耗氧率差异显著,说明此时期温度是影响幼鱼耗氧率的主要因素;各温度组幼鱼分别
约在198、126、84、48min后出现死亡,进入死亡期,说明溶解氧含量严重不足,对鱼造
成致命伤害,在严重缺氧状态下,幼鱼活力、耗氧量下降,死亡期各温度相邻组之间耗氧率
不显著,不相邻组之间耗氧率显著,说明此时温度和缺氧共同作用使各温度相邻组耗氧率之
间不显著。各温度组3个时期的耗氧率逐渐降低且差异显著,说明各温度组幼鱼在3个时期
的呼吸代谢有明显差别。
鱼体温随水温变化时,各组织器官对溶解氧含量的耐受力也在变化[21-22]。试验开始时幼
鱼较温和,说明水体溶解氧含量满足幼鱼的需求,而幼鱼开始出现焦躁不安、上下蹿动的现
象,说明此时水体溶解氧含量不能满足幼鱼的基本耗氧需求,导致幼鱼产生低氧胁迫应答[22],
这与付监贵等[23]的研究鱼在低氧时的表现状态相似。本试验中,绿鳍马面鲀幼鱼的窒息点
随温度的升高而升高,窒息点反映了鱼类对水中溶解氧含量的最低要求,说明温度越高幼鱼
对水中溶解氧含量的要求越高,耐氧能力越低,这与杨志强[24-25]的研究结果相似;12℃与
16℃、16℃与20℃组之间的窒息点差异不显著,其他温度组之间差异显著,说明在12~20℃
内,水温小幅度变化(4℃以内)对鱼窒息点的影响不明显,水温高于20℃后,水温变化4℃
即可对鱼的窒息点产生显著影响。溶解氧含量过低会导致基础生理代谢受到抑制,机体自身:.
免疫力下降,造成氧化性应激胁迫,进而容易受到细菌或者病毒感染[26]。试验结果还显示,
各温度组绿鳍马面鲀幼鱼出现不适的溶解氧含量远高于窒息点,、、、
。窒息点是当鱼类昏迷接近死亡时的水体溶解氧含量,而实际试验中是半数鱼死
亡时的溶解氧含量,因此在养殖生产中应观察鱼类的状态,及时检测水体中的溶解氧含量,
避免鱼类因缺氧产生疾病。
幼鱼在死亡期时,各温度组耗氧率随温度的升高而升高,温度越高鱼全部死亡的时间越
短,但是各组溶解氧含量的减少值幅度接近。如4个温度下,鱼从第1尾死亡到全部死亡的
,即不同温度下出现第1尾鱼死亡后,溶解氧质量浓度再下降
,会导致鱼全部死亡。这一现象和机理需要进一步研究阐明。
水温约为20℃时,绿鳍马面鲀的窒息点和耗氧率高于赤点石斑鱼和驼背鲈而低于真鲷。
绿鳍马面鲀、红鳍东方鲀、菊黄东方鲀和杂交东方鲀均属鲀形目鲀科,当温度月16℃时,
绿鳍马面鲀与这3种鱼类比较,窒息点较高,耐氧能力较低,耗氧率较低,其中绿鳍马面鲀
幼鱼体质量规格与菊黄东方鲀较相近。由于鱼的种类、生长发育阶段、生理状况、昼夜的变
化、摄食情况、环境温度等因素都会对耗氧率和窒息点造成影响[27],并且体质量、生长适
宜温度差异等会对这几种鱼的测定结果产生影响[28-30],本试验中比较结果或许不能完全反映
这几种鱼耗氧率和窒息点的差异,但是总体可以说明,绿鳍马面鲀耗氧率一般,耐低氧能力
较差,对水体溶解氧含量要求较高。
4结论
采用封闭式呼吸室法研究绿鳍马面鲀幼鱼耗氧率随水温和溶解氧含量的变化规律,分析
绿鳍马面鲀幼鱼的耗氧能力和耐氧能力,结果显示,绿鳍马面鲀的耗氧能力随温度的升高而
升高,随溶解氧含量的降低而降低,总体来说绿鳍马面鲀耗氧率一般,耐低氧能力较差,对
水体溶解氧量要求较高。因此,在苗种运输和养殖过程中要格外注意水体溶解氧含量的变化。
参考文献
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