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种子休眠的概念:
种子休眠是指具有活力的种子
在适宜的萌发条件(温度、水分和
氧气等)下仍不能萌发,有些植物
种子,如热带一些顽拗性植物种子、
柳属(Salix)和许多栽培作物的种子
没有休眠,成熟脱落之后在适宜的
条件下就能萌发,但大多数植物通
常或强或弱的休眠特性。
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种子休眠的原因:
第一类是胚本身的因素,包括胚的形态发育未完成、生理上未成熟、缺少必须的激素或存在抑制萌发的物质,第二类是种壳(种皮、果皮或胚乳等)的限制,包括种壳的机械阻碍、不透水性、不透气性以及种壳中存在抑制萌发的物质等原因。
种子休眠
种子萌发
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影响种子休眠的因素:
种子休眠是由种子本
身的遗传特性所决定,但环境
因素也影响种子的休眠,如未
休眠的苍(Xanthiumstrumarium)
耳离体胚置于潮湿的粘土或其
它低氧气压条件下,种胚会休眠;
豆科植物种子过度干燥,导致硬
实率的提高;低浓度的氧气也诱
导非休眠的苹果种子的胚休眠。
解除种子休眠方法:
可分为物理、化学和生物方法
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物理方法:
1,干燥后熟
许多种子刚成熟时具有程度不一的休眠性,但是在干燥的状况下,休眠逐渐消失,如黄花秋葵(Abelmoschusmanihot)、野茄
(Solanumsurattense)、云南蓍
(Achilleawilsoniana)及许多作
物种子等。许多胚休眠的种
子采用干燥后熟往往有显著
的效果,Poapratensis的新鲜种
子在黑暗下发芽率仅1%,经过
11个月后,在黑暗下发芽已可
达78%;刚采收的莴苣(Progress)
种子在黑暗下发芽率极低,干燥
后熟数周后发芽率明显升高
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2,层积作用
低温层积采用低温层积
可打破种子休眠,这是目前
广为使用的一种技术。层
积时种子必须混合水苔、
砂、蛭石和泥炭土等介质,
温度以5~10℃为宜。低温
层积能打破种子休眠,提高发
芽率;促进种子发芽整齐度
和苗木早期的生长发育;扩大
种子萌发的温度范围;降低种
子发芽时对光的需求;减少种
子因处理、加工损伤或发芽
环境不良等所造成发芽上的
差异。
低温处理的种子
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11变温层积
变温层积也称为湿温湿冷作用。有些植物种子需要较高的温度使胚后熟或胚根长出,然后需要低温打破胚芽生长,因此种子在湿冷处理前还需要先行一段高温吸湿的处理,才能解除休眠。如一些百合、牡丹及Viburnum的种子有上胚轴休眠现象,在15℃以上的高温下约2~6个月
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113变温处理用变温(温度交替和温度变换)处理种子可解除休眠,因为变温有利于改变种皮的伸缩性而引起种皮破裂,并刺激种子代谢。许多作物、禾草、花卉,特别是野生植物种子在日夜变温时的萌发比在恒温下更好。交替温度是一个复杂的因子,至少有9种属性:高低温、温差、高温和低温持续期、升温和降温速率、循环次数和吸涨开始后变温循环起始时间。温差通常用来检测变温的有效性,只有在一定温度范围内变动才会打破休眠,如苦酸模(Rumexobtusifolius)和欧洲笋(Lycopuseuropaeus)种子必须分别在15~23℃[3,6]和17~27℃变动才有效[5,6,14]。高低温持续的时间影响种子休眠的打破,欧洲笋种子在低温下持续16h比8h效果要好。此外,在各种温度下所经历的时间明显影响温差的有效性,如果每天用高温处理苦酸模种子16h,要诱导90%的种子萌发,温差至少要10℃,而当每天用高温处理仅8h,温差则只需5℃。增加交替温度的次数,也利于打破种子的休眠。种子对变温敏感的时间因变温前的温度而不同,如酸模对2h变温到35℃的敏感高峰,在20℃下几天就到达,在115℃则需要几个星期[3]。
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212氧化剂、酸、碱和含氮化合物等化学物质处理浓硫酸、高锰酸钾、次***酸盐和过氧化物等氧化剂能解除种子休眠[5,6]。高浓度的氧气能解除许多植物种子的休眠;次***酸钠打破野燕麦、卷茎蓼(Polygonumconvolvulus)和黄牛肥皂草(Saponariavaccaria)等种子的休眠;D-苏-***霉酸能打破莴苣种子休眠;硬粒种子一般采用浓硫酸浸泡15~30min;利用过氧化氢解除樟树种子休眠是最近被发现的好方法。樟树种子具有种皮不通透性,未经预处理的种子发芽率约为10%,成熟的果实在去除果肉后,将种子用15%过氧化氢处理25~30min,可增加发芽率至60%左右[8]。硫脲、羟***、***盐、亚***盐等含氮化合物能刺激许多禾本科植物和双子叶杂草种子的萌发。***化物和H2S等硫氢化合物、迭氮化物和一氧化碳等呼吸抑制剂对于种皮强迫休眠的大麦和莴苣等种子以及胚休眠的苹果种子都有作用。烟熏法解除水稻种子的休眠效果显著,40%以上的CO2浓度也能减弱莴苣等种子的休眠。甲醇、乙醇、***、***、***仿、甲醛、对苯二酚等有机溶剂和丙氨酸、谷氨酸、酒石酸、苹果酸、琥珀酸等有机酸,一旦用于处理休眠种子,也会诱导萌发。甜菜种子用011%盐酸浸泡2h,即使在低温、水分不足、土壤压力不良等条件下也能良好发芽;在酸性缓冲液中或在pH值为011~110的稀盐酸中,将二次休眠的莴苣种子浸泡1h,能打破种子休眠;1%的小苏打、013%的溴化钾溶液处理茄果类、瓜类、白菜类和苋菜等种子3~24h,此外一定浓度的硫酸锌、硫酸铜、磷酸二氢钾、硫酸钾、碳酸氢钠和碘化钾溶液,均有一定的打破休眠的效果;用木灰处理西洋蓍草(Erio2phyllum)和法色草(Phaceliaspp1)种子,也可提高种子发芽
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干燥后熟的速度因植物种类、温度和种子含水量而异,与氧的供应也有一定的相关性。温度越低,干燥种子休眠维持的时间越久。温度与休眠消失速率间具有数学关系,以稻种子为例:若以升到50%发芽率所需的时间(D)代表休眠解除速率,T代表温度,则:logD=a+bT,其中a与b皆是常数。不过该直线关系所涵盖的T的范围是有限的,约在27~57℃之间。直线的斜率(b)代表温度的效应,由之可以计算出Q10(温度每上升10℃,反应速率所增加的倍数),稻的Q10约为311,大麦为319。稻种子含水量在12%~1415%之间时,并不影响温度解除种子休眠的能力,但是在419%~1118%之间,则越干燥,解除的效果越差,但后熟时间过久,特别是温度或种子含水量高时,容易引起种子劣变。与稻种子相似,三裂叶豚草(Ambrosiatrifida)、天山槭(Acersemenovii)和欧洲白蜡树(Fraxinusexcelsior)种子的休眠解除程度也随干燥程度而变化。
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