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频率在16 - 20000Hz 的声波是人耳的适宜刺激,在这一范围之外的次声波及超声波是人耳所听不到的。
在听阈范围内,通常对1000 -4000 Hz 范围内的中高频声音特别敏感,对这一频率范围内较大强度声音的耐受性也较高。老年人对高频声音的感受性明显下降。
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声波的物理特质是频率、振幅和波形。听觉的音高、响度和音色均是对声波的物理性质的主观反映。
声波的传导途径:空气传导、骨传导。
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二听觉的生理机制
(一)耳的构造和功能
耳朵由外耳、中耳、内耳三部分组成
外耳包括耳廓和外耳道。它的作用主要是收集声音。
中耳由鼓膜、三块听小骨、卵圆窗和正圆窗组成。三块听小骨指锤骨、砧骨和镫骨。锤骨一端固定在鼓膜上,镫骨一端固定在卵圆窗上。当声音从外耳道传至鼓膜时,引起鼓膜的机械振动,鼓膜的运动带动三块听小骨,把声音传至卵圆窗,引起内耳淋巴液的振动。
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由于鼓膜的面积与镫骨覆盖的卵圆窗面积的比为20:1,因此,声音经过中耳的传音装置,其声压大约提高20倍~30倍。声音的这条传导途径称为生理性传导。
声音的传导途径还有空气传导和骨传导。
内耳由前庭器官和耳蜗组成。耳蜗是人耳的听觉器官。
耳蜗分三部分鼓阶、中阶和前庭阶。鼓阶与中阶以基底膜分开。基底膜在靠近卵圆窗的一端最狭窄,在蜗顶一端最宽,这一点对听觉有重要的意义。
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基底膜上的柯蒂氏器包含着大量支持细胞和毛细胞
毛细胞是听觉的感受器。
毛细胞的细毛突入由耳蜗液所充满的中间阶内。声音经过镫骨的运动产生压力波,引起耳蜗液的振动,由此带动基底膜的运动,并使毛细胞兴奋,产生动作电位,从而实现能量的转换。
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(二)听觉的传导机制和中枢机制
毛细胞的轴突离开耳蜗组成了听神经,即第八对脑神经。它先投射到脑干的髓质,然后和背侧或腹侧的耳蜗神经核形成突触。这些区域的细胞轴突形成外侧丘系,最后终止于下丘的离散区。从下丘开始,经过背侧和腹侧的内侧膝状体,形成了两条通道。腹侧通道投射到听觉的核心皮层(布鲁德曼41区),背侧通路投射到第二级区。
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近年来的研究表明,听觉系统的单个神经元编码声音的频率(或音调)。不同神经元对不同频率有最大的敏感性。
一般来说,皮下神经核细胞对较宽的频率敏感,而更高层次的细胞对较窄的频率敏感。人类的听觉系统的二级区可能对言语声音敏感
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三人耳对声音频率的分析
人耳怎样分析不同频率的声音,科学家们提出了各种不同的学说。(一)频率理论由物理学家罗·费尔得1886年提出。这种理论认为,内耳的基底膜是和镫骨按相同频率运动的。振动的数量与声音的原有频率相适应。如果我们听到一种频率低的声音,连接卵圆窗的镫骨每次振动次数较少,因而使基底膜的振动次数也较少;如果声音刺激的频率提高,镫骨和基底膜都将发生较快的振动。
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底膜与镫骨的这种关系,类似于电话机的送话机和收话机的关系。当我们向送话机说话时,它的膜片按话音的频率产生不同频率的振动,使线路内的电流出现变化。在另一端,收话机的薄膜因电流的变化而振动,并产生与送话端频率相同的语音。这种理论也叫电话理论。不足:频率理论难以解释人耳对声音频率的分析。人耳基底膜不能作每秒1000次以上的快速运动。这是和人耳能够接受超过1000赫兹以上的声音不相符合的。
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赫尔姆霍茨提出。在他看来,由于基底膜的横纤维长短不同,靠近蜗底较窄,靠近蜗顶较宽,因而就像一部竖琴的琴弦一样,能够对不同频率的声音产生共鸣
声音的频率高,短纤维发生共鸣;声音的频率低,长纤维发生共鸣。人耳基底膜约有24000条横纤维,它们分别反应不同频率的声音。基底膜的振动引起听觉细胞的兴奋,因而产生高低不同的音调
共鸣理论强调了基底膜的振动部对产生音调听觉的作用,因而也叫位置理论。
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