文档介绍：糖酵解三羧酸循环最全总结在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径,这是植物在长期进化过程中,对多变环境条件适应的体现。在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵,在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径,还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等(图5-2)。图5-2植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图一、糖酵解己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程,称为糖酵解(glycolysis)。整个糖酵解化学过程于1940年得到阐明。为纪念在研究这一途径中有突出贡献的三位生物化学家:,,又把糖酵解途径称为EmbdenMeyerhofParnas途径,简称EMP途径(EMPpathway)。糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的细胞中。(一)糖酵解的化学历程糖酵解途径(图5-3)可分为下列几个阶段:图5-(1,9)是糖酵解的起始阶段。己糖在己糖激酶作用下,消耗两个ATP逐步转化成果糖-1,6二磷酸(F-1,6-BP)。如以淀粉作为底物,首先淀粉被降解为葡萄糖。淀粉降解涉及到多种酶的催化作用,其中,除淀粉磷酸化酶(starchphosphorylase)是一种葡萄糖基转移酶外,其余都是水解酶类,如α-淀粉酶(α-amylase)、β-淀粉酶(β-amylase)、脱支酶(debranchingenzyme)、麦芽糖酶(maltase)等。(10,11)即F-1,6-BP在醛缩酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸,后者在异构酶(isomerase)作用下可变为甘油醛-3-磷酸。(12,16)甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸,产生1个ATP和1个NADH,同时释放能量。然后,磷酸甘油酸经脱水、脱磷酸形成丙酮酸,并产生1个ATP,这一过程分步完成,有烯醇化酶和丙酮酸激酶参与反应。糖酵解过程中糖的氧化分解是在没有分子氧的参与下进行的,其氧化作用所需要的氧来自水分子和被氧化的糖分子。在糖酵解过程中,每1mol葡萄糖产生2mol丙酮酸时,净产生2molATP和2molNADH+H+。-3,糖酵解的总反应可归纳为:根据图5C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4?2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP(5-4)(二),是有氧呼吸和无氧呼吸途径的共同部分。,可以通过各种代谢途径,生成不同的物质(图5-4)。图5-,生物体可获得生命活动所需的部分能量。对于厌氧生物来说,糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。,除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外,多数反应均可逆转,这就为糖异生作用提供了基本途径。二、发酵作用生物体中重要的发酵作用有酒精发酵和乳酸发酵。在酒精发酵(alcoholfermentation)过程中,糖类经过糖酵解生成丙酮酸。然后,丙酮酸先在丙酮酸脱羧酶(pyruvicaciddecarboxylase)作用下脱羧生成乙醛。CH3COCOOH?CO2,CH3CHO(5-5)乙醛再在乙醇脱氢酶(alcoholdehydrogenase)的作用下,被还原为乙醇。CH3CHO,NADH,H+?CH3CH2OH,NAD+(5-6)在缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶(lacticaciddehydrogenase)的组织里,丙酮酸便被NADH还原为乳酸,即乳酸发酵(lactatefermentation)。CH3COCOOH,NADH,H+?CH3CHOHCOOH,NAD+(5-7)在无氧条件下,通过酒精发酵或乳酸发酵,实现了NAD+的再生,这就使糖酵解得以继续进行。无氧呼吸过程中形成乙醇或乳酸所需的NADH,H,一般来自于糖酵解。因此,当植物进行无氧呼吸时,糖酵解过程中形成的2分子NADH,H+就会被消耗掉(图5-5),这样每分子葡萄糖在发酵时,只净生成2分子ATP,葡萄糖中的大部分能量仍保存在乳酸或乙醇分子中。可见,发酵作用能量利用效率低,有机物耗损大,依赖无氧呼吸不可能长期维持细胞的生命活动,而且发酵产物的产生和累积,对细胞原生质有毒害作用。如酒精累积过多,会破坏细胞的膜结构;若酸性的发酵产物累积量超过细胞本身的缓冲能力,也会引起细胞酸中毒。+图5-5NAD+与NADH的周转与丙酮酸还原之间的关系三、三羧酸循环糖酵解的最终产物丙酮酸,在有氧条件下进入线粒体,通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环逐步脱羧脱氢,彻底氧化分解,这一过程称为三羧酸循环(tricarboxylicacidcycle,TCAC)。这个循环是英国生物化学家克雷布斯()首先发现的