文档介绍：第三章牧草种子的形成发育
第一节牧草开花、传粉受精
第二节牧草种子的发育过程
第三节牧草种子形成发育过程中
的物质变化
第一节牧草开花、传粉受精
牧草进入生殖生长时,茎尖的分生组织不再形成叶原基和腋芽原基,而形成花或花序原基,井逐渐形成花或花序。
禾本科牧草花序的形成一般称为幼穗分化。幼穗分化过程以茎尖生长锥伸长开始,经过春化和光周期的诱导,生长锥表面一层或数层细胞分裂加速,细胞小而原生质浓,中部一些细胞则分裂减慢,细胞变大,原生质稀薄,有的出现了液泡,许多禾本科牧草幼穗分化时生长锥顶端从半球形显著伸长,扩大成圆锥体,渐渐在两侧由下向上分化苞叶原基,在苞叶原基的叶腋处分化出小穗原基。
豆科牧草在其营养阶段,茎尖最幼的腋芽原基常出现于从顶端数第三叶原基的叶腋处,通常第一和第二叶原基的叶腋处不会出现腋芽原基,从营养生长到生殖生长阶段转变的第一个形态上的变化就是第一叶原基的叶腋处出现了类似于腋芽原基的突起,第一叶原基与其叶腋处的突起构成了形态上的”双峰结构”。第一叶原基叶腋处的突起实质上就是花序原基,很快发育为花序。
一、开花
牧草的花芽分化中雄蕊的花药发育成熟或雌蕊的胚囊发育成熟后,包被雌雄蕊的花器官展开,使雄蕊或雌蕊(或两者同时)暴露出来称为开花,即指花器官发育完全至成熟花粉从花药中释放出来的过程。
(一)花期
一株牧草从第一朵花开放到最后一朵花开毕所用的时间称为花期。一般禾本科牧草花期较短,为5—15天,豆科牧草花期较长,如首蓿可延续1~2个月。
(二)每日开花时间
很多牧草在一个昼夜的循环中仅占某一段时间开花,具有开花的昼夜周期性和开花高峰。
(三)每朵花开花时间
各种牧草每朵花开花时间各不相同,有的只5~20min,有的1~2h,有的则长达1~2天。
二、传粉
成熟的花粉粒借助于外力从雄蕊开裂的花药传到雌蕊的柱头上称为传粉。
(一)白花传粉
成熟的花粉粒传到同一朵花的柱头上和同株异花间的传粉称为自花传粉,最典型的白花传粉为闭花受精,即在花蕾开放之前已完成了传粉和受精作用。如地三叶、南苜蓿、加拿大披碱草、弯叶画眉草等。自花传粉牧草自然异交率应低于4%.
(二)异花情粉
成熟的花粉粒传到同一朵花或同一植株花的柱头上不能萌发,或能够萌发但不能受精,而传到另一朵花或另一植株花的柱头上可以萌发并受精,称异花受精。自然异交率大于50%。异花传粉主要借助于风、昆虫、水、动物等作为传粉媒介。
豆科牧草属虫媒花植物
禾本科牧草属风媒花植物
三、受精
受精是指到达柱头的花粉粒借助于花粉管将精细胞送入胚囊中,使精子和卵子结合,形成合子的过程。
(一)花粉粒的萌发及花粉管的生长
花粉粒的萌发花粉粒到达柱头后,经过“识别”只有同种成亲缘很近的花粉粒才能萌发,形成花粉管。
花粉管的生长经过相互“识别”,亲和的花粉粒开始在柱头上吸水,呼吸作用增强,合成作用加快,细胞内部物质增多,花粉粒的内部压力增加,使内壁在萌发孔处向外突出形成花粉管。最终花粉管穿过花柱,到达子房后,一般经珠孔,穿过珠心进入胚囊,有些牧草花粉管是从合点进入胚囊的,有些是穿破珠被进入胚囊的。
不亲和花粉产生的花粉管的生长会受到抑制。
(二)双受精过程
当花粉管生长时,如果是属于三核花粉粒,1个营养细胞核和2个精细胞都流入花粉管;如为二核花粉粒,则营养核和生殖细胞流人花粉管,生殖细胞在花粉管中有丝分裂1次,形成2个精细胞。
两精细胞分别与卵细胞和极核细胞结合受精称为双受精。精和卵受精形成二倍体合子,将来发育为胚;中央细胞受精后形成三倍体的出生胚乳核,将来发育成胚乳。