文档介绍：第三章发酵学第二假说
代谢网络假说
2017/11/11
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张星元:发酵原理
听课时请关注以下提示: ,讨论侧重于有机化合物的代谢。 2. 因为讨论的内容比较抽象,所以必须引进形象思维。如果我们把代谢的过程比作物质的流动,比作河流,那么由许许多多代谢途径和输送系统(载体蛋白)组成的代谢网络就相当于河道网,反应途径就相当于河床,序列反应中的有机物就相当于水,河床里有水就成河流,碳架物质在代谢网络中流动形成代谢流。 3. 本章讨论微生物细胞初级代谢的代谢网络,这网络是微生物细胞进行能量代谢和物质代谢的操作系统,它最基本的功能是支持生长和维持生命活动。
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对碳架物质在微生物细胞及其环境中的流动进行仔细的观察和深入的研究,在无数实例的基础上,提出了代谢网络假说。
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假说二:代谢网络假说 代谢途径与输送系统在蛋白质水平上整合、在辅因子水平上协调而形成的横跨微生物活细胞内外的代谢网络,是可调节的、无尺度的网络,代谢网络作为一个整体来承担微生物细胞的物质代谢和能量代谢。
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微生物细胞是个远离平衡状态的、不平衡的开放体系。微生物细胞的物质代谢和能量代谢,依靠代谢网络来实现。代谢网络横跨细胞内外,没有绝对的起点,也没有绝对的终点;既是相对稳定的,又是可以变化的。代谢网络变化的根据在于细胞的遗传物质,变化的原因在于细胞生存的条件。
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细胞生命活动过程中,有机化合物(碳架物质)在代谢网络中流动,形成代谢流。在工业发酵生产中,微生物细胞作为生产线上的细胞机器,其代谢流有起点和终点,起点应该是原料,终点应该是目的产物。
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微生物细胞的代谢网络是一个由代谢能直接支撑的整体;代谢网络是分解代谢途径和合成代谢途径,以及跨膜输送机构的有序组合。对代谢网络的描述必须在时间和空间的“四维空间”中进行。微生物细胞的遗传物质是代谢网络的生物信息源,微生物细胞的生理状况是代谢网络运行在细胞层面的表现。
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代谢网络不是生化途径和跨膜输送过程的简单联接。代谢网络这个概念的提出就是要将生物化学概念纳入细胞代谢的总体框架。活细胞的功能由几个独立的、相互联系的反应群(reactions)来支撑,根据这些反应群在整个细胞合成过程中的主要功能和逻辑顺序,对它们作如下分类:①供能反应群,②生物合成反应群,③多聚反应群,④组装反应群。
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①供能反应(fueling reactions): 供能反应是指细胞内进行的这样一些反应,它们生成生物合成所需的12种前体代谢物,同时,还将其他形式的能量转化为细胞可以直接利用的能量——代谢能(以ATP为代表),用于主动输送、生物合成反应、多聚反应和组装反应中。供能反应还为生物合成反应提供还原力。
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②生物合成反应(biosynthetic reactions): 通过这类反应生成多聚反应中所需的模块分子( building blocks ),同时也生成辅酶和相关的代谢因子,包括信号分子(signal molecules)。有一些生物合成反应系列,以功能单元的方式存在。每一个功能单元由一个或几个按顺序进行的、以一个(或更多)分子模块为终端的反应序列组成,这样的功能单元叫做生物合成途径()。
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