文档介绍：向心途径
中心代谢途径
离心途径
中心代谢途径在细胞机器工作模式中的位置
2017/11/11
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张星元:发酵原理
微生物细胞的中心代谢途径(简称中心途径)是指既可用于葡萄糖降解、又可用于葡萄糖异生成作用的途径,也就是葡萄糖代谢的两用途径。因此可以把中心代谢途径看作是细胞新陈代谢的集散中心(见下图),它在微生物细胞的“第二解剖学”中,处于“心脏”的地位。
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张星元:发酵原理
多糖
脂质
异养型生物
自养型生物
有机化合物
CO2
CO2
G-6-P F-6-P
R-5-P α-KG
ScCoA AcCoA
E-4-P OAA
GA-3-P 3-P-GA
PEP PYR
碳水化合物
脂肪酸
其他辅因子
氨基酸
蛋白质
核苷酸
核酸
维生素
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张星元:发酵原理
前面已详细介绍了葡萄糖降解途径,这里将补充介绍与葡萄糖降解相反的过程,也就是从其它有机物合成葡萄糖的过程,即葡萄糖的异生作用( gluconeogenesis )。这个方向的代谢在中心代谢中同样占有重要的地位。
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张星元:发酵原理
以葡萄糖为碳源培养微生物,葡萄糖经EMP等途径被降解;在微生物生长时,葡萄糖、核糖等也参加合成代谢。如果微生物要在苹果酸(4C)、琥珀酸(4C) 、醋酸(2C)或甘油(3C) 等所谓“不好”的碳源上生长, 就要求微生物自身具有合成磷酸己糖( 6C ) 和磷酸戊糖( 5C)的能力。磷酸戊糖用来合成核苷、核苷酸、核糖核酸和脱氧核糖核酸等, 磷酸己糖用来合成细胞壁肽聚糖及其它多糖、包括能量贮备化合物糖原等。
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张星元:发酵原理
要从这些碳源合成磷酸己糖和磷酸核糖等,势必首先要使碳架物质逆葡萄糖降解途径流动。这里要以EMP途径为例分析这种逆向流动。EMP途径中除了有三个反应由单向酶催化外,其余均是由酶催化的双向反应。这三个单向酶必须被其反向酶取代,或被绕过,才能实现碳架物质在EMP酵解途径中的“倒流”。
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张星元:发酵原理
EMP途径
HMP, ED,和PK途径
HPK途径
ATP ( PEP)
ADP (PYR)
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张星元:发酵原理
倒数第一个单向酶丙酮酸激酶( PK ) 是不可逆转的,它的反向催化需自由能太大。这步单向反应可先后借助丙酮酸羧化酶( PC ) 和磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶( PEPCK )来绕过,后者是依赖 Mg2+ 并需要GTP供能的酶。
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张星元:发酵原理
倒数第二个单向酶是磷酸果糖激酶( PFK ) ,这个反应的逆转靠果糖二磷酸酯酶( FDPE) 来催化。大肠杆菌和鼠伤寒沙门氏菌等肠道细菌的缺失 FDPE 的突变株不能在L-苹果酸、琥珀酸、甘油或醋酸等基质中生长,这类基质被称为依赖葡萄糖异生作用的基质( gluconeogenic substrates )。
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张星元:发酵原理
第三个需要逆转的反应是己糖激酶催化的反应, G-6-P 的脱磷酸反应由G-6-P酶(G6PE)来催化。从两个PYR分子经葡萄糖异生途径合成一分子葡萄糖,所需要的代谢能的量超过其逆向途径 EMP 酵解途径。
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