文档介绍:第十二章蛋白质代谢
第一节氨基酸的生物合成
氨基酸是生物体合成蛋白质的原料,同时也是高等动物中许多重要生物分子的前体。例如:激素、
嘌呤、嘧啶、卟啉和某些维生素等。不同机体利用氮源合成氨基酸的能力大不相同。脊椎动物不能合成
全部氨基酸。高等动物能利用铵离子作为合成氨基酸的氮源,但不能利用亚硝酸、硝酸和大气氮。高等
植物能合成全部氨基酸,而且能利用氨、亚硝酸作为氮源。微生物合成氨基酸的能力差异很大。例如溶
血链球菌需要 17 种氨基酸,而大肠杆菌能由氨合成全部氨基酸,许多细菌和真菌还能利用硝酸和亚硝
酸。固氮菌能利用大气氮源合成氨及氨基酸。
生物体合成氨基酸的主要途径有还原性氨基化作用、转氨作用及氨基酸间的相互转化作用等。
(一)还原性氨基化作用
在多数机体中,NH3同化主要是经谷氨酸和谷氨酰胺合成途径完成的。
谷氨酸合成的主要途径是由 L-谷氨酸脱氢酶催化的α-酮戊二酸氨基化途径,该酶在动物体内需要
NADH 或 NADPH 作为辅酶,在植物体内只能利用 NADPH 为辅酶,催化的反应如下:
+ L-谷氨酸 NAD(P)+
NH3 + α-酮戊二酸+ NAD(P)H +H + +H2O
谷氨酸脱氢酶存在于线粒体中,是一个调节酶。随着NAD+浓度的改变,ADP可起激活和抑制两种作
用。而GTP是强的抑制剂。
+
由脱氢酶催化的谷氨酸合成途径在自然界并不普遍。只有少数生物当环境中的 NH 4 浓度很高时,才
以此途径形成谷氨酸。由谷氨酸合成酶催化的谷氨酸合成反应才是最普遍和主要的NH3同化途径。谷氨
酰胺合成酶和谷氨酸合成酶联合作用,将游离氨转变为谷氨酸的α-氨基。反应如下:
谷氨酰胺合成酶
谷氨酸+ + + +
ATP NH3 谷氨酰氨 ADP Pi
谷氨酸合成酶
α+ 2谷氨酸 NAD(P)+
谷氨酰氨++-酮戊二酸+NAD(P)H H +
在微生物中,还有一条由天冬氨酸合成酶催化的NH3同化途径:
天冬氨酸合成酶
天冬氨酸天冬酰氨+AMP +PPi
+ATP +NH3 2+
Mg
由于自由能变化大,该反应比谷氨酰胺的合成反应在菌体内更易于进行。
(二)氨基转移作用
氨基转移作用是由一种氨基酸把它的分子上的氨基转移至其它α-酮酸上。以形成另一种氨基酸。这
个反应的通式是:
转氨酶
+
R1 CH COOH +R2 C COOH R1 C COOH R2 CH COOH
O NH
NH2 O 2
这个反应是在转氨酶的催化作用下进行的。转氨酶以磷酸吡哆醛为辅酶。有许多种氨基酸均可作为
氨基的供体。其中最主要的是谷氨酸和天冬氨酸。苏氨酸和赖氨酸不参加转氨作用。
在细胞内,转氨酶分布在细胞质、线粒体、叶绿体中。人体的转氨作用主要在肝脏中进行,心肌中
的转氨作用也很强,转氨酶的活力可作为检查肝功能的指标。
(三)氨基酸的相互转化作用
在有些情况下,氨基酸间也可以相互转化。如由苏氨酸或丝氨酸可生成甘氨酸,由色氨酸或胱氨酸
可生成丙氨酸。由谷氨酸可生成脯氨酸,由苯丙氨酸可生成酪氨酸,由蛋氨酸可生成半胱氨酸。
必需氨基酸人体及动物生长发育必需而在机体中又不能合成,必须从食物中摄取的氨基酸称必需
氨基酸。动物不能合成的氨基酸有赖氨酸、色氨酸、组氨酸、苯丙氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、苏氨酸、
蛋氨酸、缬氨酸和精氨酸(人体能合成部分组氨酸和精氨酸)。
第二节蛋白质的生物合成
在生物体内,蛋白质是在不断变换更新的。生物细胞中的 DNA 是遗产信息的携带者,以 DNA 为模
板,转录为 mRNA;mRNA 又作为蛋白质合成的模板,由 mRNA 经翻译而合成相应的蛋白质。所谓翻
译,是指 mRNA 中由四种不同碱基“字母”构成的“语言”(由 mRNA 的碱基顺序组成的密码)被“解读”而成
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为以 20 种不同氨基酸构成的蛋白质。蛋白质合成是一个十分复杂的过程。其中包括有上百种大分子的共
同协作,才能完成由简单的 L-氨基酸合成为构造复杂的蛋白质分子的过程。蛋白质的合成过程,也就是
将一种氨基酸的氨基连接于另一种氨基酸(或多肽链)的羧基端以形成肽链的过程。
一、蛋白质合成体系的组成
为了便于阐述,先扼要介绍蛋白质合成体系的一些重要组分的性质与作用原理。
1、mRNA 蛋白质合成体系中一个重要组分是信使 RNA(mRNA),它携带着 DNA 的遗传信息。在
原核细胞内,mRNA 极不稳定,它的半衰期只有几秒至约 2 分钟。但在真核细胞内则比较稳定,在哺乳
动物内的 mRNA 半衰期可达几小时至 24