文档介绍：骨骼肌结构与损伤修复机制研究
　　摘要：骨骼肌是主要的运动器官，其功能制约着运动能力。而骨骼肌发生损伤会对运动能力造成一定的影响，因此骨骼肌损伤修复的研究已成为运动医学的研究热点。本文通过文献资料法，对骨骼肌的结构和骨骼肌损伤修复（nebulin，保持肌动蛋白的正常结构）是肌节内的骨架蛋白纵向排列于肌原纤维之间[5]。
　　骨骼肌的结缔组织
　　每个骨骼肌细胞膜外被肌内膜包裹，而一束肌细胞被肌束膜包裹，整个骨骼肌由肌外膜包裹[6]。肌外膜是一层非常坚韧的由胶原蛋白束构成的外鞘，与肌束膜相连接。肌束膜将肌肉分隔成纤维管和纤维束，为血管和神经提供了穿行的路径。肌束膜下是细致的网状结构，与肌内膜相连。肌内膜由致密胶原纤维网组成，包裹每一根肌纤维。肌小节在骨骼肌收缩时需要通过肌内膜和肌束膜进行力的传递。研究也表明结缔组织损伤修复影响运动能力，因此骨骼肌结缔组织的结构和功能非常重要。
　　基底膜
　　肌内膜可能也与基底膜相连接。基底膜是指肌纤维膜表面的糖蛋白层，位于肌内膜和细胞膜之间。已确定的蛋白有乙酰胆碱酯酶、胶原、纤连蛋白、集聚蛋白等。它的功能与终止递质传递、为肌纤维再生提供支架及神经肌肉接头发育有关[7]。
　　2 骨骼肌损伤的超微结构特点
　　早期研究发现：大负荷运动后，参与收缩的骨骼肌超微结构发生改变，并随着时间的延长，超微结构变化加剧，同时受试者主观感觉伴有延迟性肌肉酸痛（DOMS），肌肉的工作能力下降。认为骨骼肌超微结构的改变是由于运动导致骨骼肌结构蛋白发生了变化。骨骼肌不****惯运动尤其是离心运动损伤后，肌小节的正常横纹结构发生改变，呈现紊乱排序，横纹局部模糊，尤其是Z线呈现水纹状变化[8-10]。认为这是骨骼肌结构适应运动环境的表现和结果[11]。肌小节结构的这种易变化性，为骨骼肌损伤和修复的研究打开了新思路。　　王瑞元等研究发现骨骼肌收缩蛋白（myosin和actin）、细胞外基质（collegan和laminin）[12]、膜骨架蛋白（dystrophin和integrin）[13]、肌节外骨架蛋白（desmin）[14]以及肌节内骨架蛋白（titin和nebulin）[15]在运动后均会发生降解，提示肌纤维超微结构的改变是由于蛋白质降解引起，进一步研究证实，运动导致的骨骼肌蛋白质降解可以产生肌肉的微损伤[16]。
　　3 骨骼肌的发育
　　骨骼肌细胞的发育是多因素调节的复杂生物学过程[17]。在骨骼肌发育和生成过程中，许多调节因子包括细胞信号分子、转录因子等以复杂多变的方式进行组合，形成复杂的网络结构，在肌肉发育过程中发挥重要的作用[18]。研究表明哺乳动物的骨骼肌发育在出生前后是不一样的。出生前，体节多能干细胞定向分化成肌源性祖细胞（包含多种细胞[19]）后进一步定向分化为单核成肌细胞。单核成肌细胞分化融合后形成多核肌管，肌管相互融合形成了初级肌纤维和次级肌纤维。最终发育形成由多个成肌细胞融合的合胞体，就是具有收缩功能的骨骼肌。骨骼肌细胞核从中心位置转移到肌膜下就称为肌纤维。再经过一系列的增殖、迁移和分化，最终形成不同类型的肌纤维，如快慢肌纤维。在特定环境下，成熟的骨骼肌细胞中出现中心肌核，是肌纤维再生的标志[20]。有研究认为出生后肌纤维的类型和体积会发生改变。当肌肉损伤时，附着于肌纤维表面并处于静息状态的肌卫星细胞被激活，通过增殖和分化形成新的肌纤维，使损伤得以修复[21]。
　　4 骨骼肌损伤修复机制
　　对于骨骼肌损伤的机制并没有一致认同的结论，一般认为损伤后骨骼肌的修复包括坏死组织的清除、修复期和塑形期这三个时期。损伤后的骨骼肌在其修复过程中，结缔组织对维持正常肌力的传递和肌张力具有重要作用。骨骼肌的损伤修复不仅仅是简单的肌纤维再生，还包括损伤局部的再血管化、神经再支配及抑制瘢痕形成[22]。在修复进程中，肌纤维再生和结缔组织重塑的协调性决定了损伤肌肉的修复质量，若瘢痕组织过度增生则会导致肌组织纤维化[23]。
　　由于骨骼肌修复过程中会产生过度的结缔组织且不能很好的转化为骨骼肌的肌纤维和肌束膜时，就会出现肌组织的瘢痕化和纤维化，从而影响整个骨骼肌的收缩功能。胶原纤维的合成对损伤后骨骼肌保持适当的强度和充分修复是必不可少的，但是如果胶原纤维过度的合成，可形成瘢痕，会影响到骨骼肌收缩功能。尽管骨骼肌在损伤或疾病后具有很强的再生能力，但在体积性创伤性肌肉丢失的情况下，内源性自我再生能力严重受损。因此，组织工程方法是一种有希望的骨骼肌再生方法，具有很高的前景[24]。骨骼肌在轻微损伤后具有再生的内在能力，但在某些情况下，如事故造成的严重创伤、慢性病或战场损伤，再生过程是有限的[25]，使细胞打印技术在骨骼肌损伤修复中得到应用的可能[26