文档介绍：核酸的组成与结构
沃森、克里克和威尔金斯因发现生命的双螺旋而荣获1962年诺贝尔医学生理学奖。（左一：威尔金斯，左三：克里克左五：沃森）
Franklin RE，1920－1958）和同事威尔金斯在1951年率先采用X射线衍射的方向性
a. 正超螺旋：绳子的两股以右旋方向缠绕，如果在一端使绳子向缠紧的方向旋转，再将绳子两端连接起来，会产生一个左旋的超螺旋，以解除外加的旋转造成的胁变，这样的超螺旋叫正超螺旋。
b. 负超螺旋：如果在绳子一端向松缠方向旋转，再将绳子两端连接起来，会产生一个右旋的超螺旋，以解除外加的旋转所造成的胁变，这样的超螺旋称负超螺旋。
21
22
c. 松旋效应紧旋效应：形成超负螺旋时，旋转方向与DNA双螺旋方向相反，旋转结果使DNA分子内部张力减小，称为松旋效应（在自然条件下共价封闭环状DNA呈负超螺旋结构）；与负超螺旋相反，形成正超螺旋时的旋转方向与DNA双螺旋方向相同，结果加大了DNA分子内部张力，具有紧旋效应。
（4）环绕数和超螺旋的关系
White在1969年建立了White方程来对超螺旋进行定量描叙，说明环绕数和超螺旋的关系。
L=T+W
L（linking number）：链环数或称拓扑环绕数，指DNA中一条链绕另一条链的总次数。L是整数，在不发生链断裂时其值为常数，右手螺旋对L取正值。
T（twisting number）：缠绕数，即双螺旋的圈数。 T为变量，可以是非整数，右手螺旋时T为正值。
W（writhing number）：扭曲数，即超数旋数。W为变量，可以是非整数，右手螺旋时，W取负值。
23
24
25
26
（5）DNA的超螺旋密度（λ）
λ=（L-L0）/L0
L0是指松驰环形DNA的L值，天然DNA的超螺旋密度一般为-~-，平均每100个螺旋出现3-9个负超螺旋。
a. 天然的DNA都呈负超螺旋，但体外可得到正超螺旋；由于双链DNA是动态变化的，其负超螺旋的链环数也会有所波动。
b. 负超螺旋会部分地转变为单链泡状结构，这种单链泡状结构也是解除松缠作用造成的胁变的一种途径；当然蛋白质会与这些单链泡状结构结合参与复制活转录；这也许就是为什么在生物内DNA总是采取负超螺旋形式的主要原因。
c. 溴化乙锭（ethidium bromide）能与DNA紧密结合，使DNA的密度降低；它插入DNA分子碱基对之间，引起DNA分子松旋，随着EB量的增加，负超螺旋DNA就转变为松弛态；EB的进一步增加，DNA就转变为正超螺旋。
27
28
（6）不同类型DNA的高级结构及性质
a. 超螺旋使环状DNA分子变得更致密，在超速离心和在凝胶电泳中的迁移速度都增加;琼脂糖凝胶电泳可将超螺旋仅差一圈的DNA分离开。
b. 真核生物中，DNA与组蛋白八聚体形成核小体结构时，存在着负超螺旋。
c. DNA超螺旋是由DNA拓扑异构酶产生的。
d. 坍缩DNA：当闭合环超螺旋变成闭合环松弛形DNA时，经碱变性或热变性使其氢键断裂，但两条链无法分离，结果生成两条链紧密缠结的分子；坍缩DNA具有很高的沉降常数，（；）。
e. 环连DNA ：在DNA复制过程中的产物或由拓扑异构酶催化生成，由两个以上环形DNA分子环连而成。
f. 闭合环超螺旋DNA对于温度和碱性有较强的抵抗力，不容易发生变性；这样，可以寻找一个临界条件，使闭合环松弛形和开环松弛形DNA发生变性；而闭合环超螺旋不变性或很少变性。很多分离或鉴定闭合环超螺旋形DNA的方法都是依据其特性而设计的。
29
30
31
（7）超螺旋的意义
a. 超螺旋形式是DNA分子复制和转录的需要：
生物体内DNA结构是处于动态之中，超螺旋的引入就提高了DNA的能量水平，而超螺旋程度的改变介导了DNA结构的变化，即超螺旋多余的能量可能使DNA双股链分开，或局部熔解，这种结构上的变化对DNA分子复制和转录等的启动很重要。
b. 超螺旋可使DNA分子形成高度致密的状态从而得以容纳于有限的空间。，由于它的DNA存在着超螺旋才能包装成类核（nucleoid）。
c. 染色体的形成过程：一级结构（核小体，直径10nm）、二级结构（螺线体，直径30nm）、三级结构（超螺线