文档介绍：细菌的特殊结构51、特殊的休眠构造——芽孢某些细菌在其生长发育后期,在细胞内形成一个圆形或椭圆形、厚壁、含水量极低、抗逆性极强的休眠体,称为芽孢(或“内生孢子”)。每一营养细胞内仅生成一个芽孢。芽孢是整个生物界中抗逆性最强的生命体,在抗热、抗化学药物、抗辐射和抗静水压等方面,更是首屈一指。(1)产芽孢细菌的种类能产芽孢的细菌属不多,最主要的是属于革兰氏阳性杆菌的两个属——好氧性的芽孢杆菌属和厌氧性的梭菌属。球菌中只有芽孢八叠球菌属产生芽孢。螺菌中的孢螺菌属也产芽孢。此外,还发现少数其他杆菌可产生芽孢,如芽孢乳杆菌属、脱硫肠状菌属、考克斯氏体属、鼠孢菌属和高温放线菌属等。芽孢的有无、形态、大小和着生位置是细菌分类和鉴定中的重要指标。(2)芽孢的构造皮层:在芽孢中占有很大体积(36%~60%),内含大量为芽孢皮层所特有的芽孢肽聚糖,其特点是呈纤维束状、交联度小、负电荷强、可被溶菌酶水解。此外,皮层中还含有占芽孢干重7%~10%的吡啶二羧酸钙盐(DPA-Ca),但不含磷壁酸。皮层的渗透压可高达20个大气压左右,含水量约70%,略低于营养细胞(约80%),但比芽孢整体的平均含水量(40%左右)高出许多。芽孢的核心(core)又称芽孢原生质体,由芽孢壁、芽孢质膜、芽孢质和核区四部分组成,它的含水量极低(10%~25%),因而特别有利于抗热、抗化学药物(如H2O2),并可避免酶的失活。除芽孢壁中不含磷壁酸以及芽孢质中含DPA-Ca外,核心中的其他成分与一般细胞相似。产芽孢的细菌当其细胞停止生长即环境中缺乏营养及有害代谢产物积累过多时,就开始形成芽孢。从形态上来看,芽孢形成可分七个阶段:①DNA浓缩,束状染色质形成;②细胞膜内陷,细胞发生不对称分裂,其中小体积部分即为前芽孢;③前芽孢的双层隔膜形成,这时芽孢的抗辐射性提高;④在上述两层隔膜间充填芽孢肽聚糖后,合成DPA,累积钙离子,开始形成皮层,再经脱水,使折光率增高;⑤芽孢衣合成结束;⑥皮层合成完成,芽孢成熟,抗热性出现;⑦芽孢囊裂解,芽孢游离外出。在枯草芽孢杆菌中,芽孢形成过程约需8h,其中参与的基因约有200个。在芽孢形成过程中,伴随着形态变化的还有一系列化学成分和生理功能的变化。(4)芽孢萌发由休眠状态的芽孢变成营养状态细菌的过程,称为芽孢的萌发,它包括活化、出芽和生长三个具体阶段。发芽的速度很快,一般仅需几分钟。接着,芽孢衣上的蛋白质逐步降解,外界阳离子不断进入皮层,于是皮层发生膨胀、溶解和消失。接着外界的水分不断进入芽孢的核心部位,使核心膨胀、各种酶类活化,并开始合成细胞壁。芽孢核心部分开始迅速合成新的DNA、RNA和蛋白质,于是出现了发芽并很快变成新的营养细胞。(5)芽孢的耐热机制渗透调节皮层膨胀学说。该学说认为,芽孢的耐热性在于芽孢衣对多价阳离子和水分的透性很差和皮层的离子强度很高,从而使皮层产生极高的渗透压去夺取芽孢核心的水分,其结果造成皮层的充分膨胀,而核心部分的细胞质却变得高度失水,因此,具极强的耐热性。芽孢有生命部位——核心部位含水量的稀少(10%~25%),才是其耐热机制的关键所在。除皮层膨胀渗透调节学说外,还有别的学说来解释芽孢的高度耐热机制。例如,针对在芽孢形成过程中会合成大量的为营养细胞所没有的DPA-Ca,不少学者提出Ca2+与DPA的螯合作用会使芽孢中的生物大分子形成一种稳定而耐