文档介绍:第十一章核酸的酶促降解和核苷酸代谢
第一节核酸的酶促降解
在生物体内,核酸经过一系列酶的作用,最终降解成CO2、水、氨、磷酸等小分子的过程称为核酸的降解代谢。所有生物的细胞都含有与核酸代谢有关的酶类,它们可以分解细胞内的各种核酸,促进核酸的分解更新。核酸分解代谢的中间产物在某些情况下可被再度利用。例如,在戊糖代谢过程中,含氨碱或核苷可用来“补救”合成核苷酸等。核酸与核苷酸的分解可简单表示如下:
核酸是由许多核苷酸以3′, 5′-磷酸二酯键连接而成的大分子。核酸降解的第一步是由多种降解核酸的酶协同作用,水解连接核苷酸之间的磷酸二酯键,形成分子量较小的寡核苷酸和单核苷酸。生物体内降解核酸的酶很多,其作用专一性各不相同。作用于核酸磷酸二酯键的酶称为核酸酶(nuclease)。水解核糖核酸的酶称为核糖核酸酶(RNase):水解脱氧核糖核酸的酶称为脱氧核糖核酸酶(DNase)。
一、核酸外切酶
核酸外切酶作用于核酸链的末端,将核苷酸逐个地水解下来。只作用于DNA的核酸外切酶称为脱氧核糖核酸外切酶;只作用于RNA的称为核糖核酸外切酶;有些核酸外切酶既可作用于RNA,又可作用于DNA,如蛇毒磷酸二酯酶是从多核苷酸链的游离3′-羟基端开始,逐个水解下5′-核苷酸;而牛脾磷酸二酯酶则相反,是从游离的5′-羟基端开始,逐个水解下3′-核苷酸。
二、核酸内切酶
能催化核酸分子内部磷酸二酯键水解的酶称为核酸内切酶。核酸内切酶的专一性也不同,有的只作用于DNA,有的只作用于RNA,有的可同时作用于DNA 和RNA。有的核酸内切酶只对碱基是专一的,如牛胰核酸酶只水解嘧啶核苷酸的磷酸二酯键(图10-1a处),生成嘧啶核苷-3′-磷酸或末端为嘧啶核苷-3′-磷酸的寡核苷酸(图10-1)。有些核酸内切酶要求专一的碱基顺序,如限制性内切酶。
图10-1 牛胰核酸酶的水解位置
第二节核酸的降解
一、核苷酸的降解
在生物体内,核苷酸在核苷酸酶(nucleosidase)的催化下,水解生成核苷和磷酸:
核苷经核苷酶(nucleosidase)作用分解为含氮碱和戊糖。分解核苷的酶有两类:一类是核苷水解酶(nucleoside hydrolase),另一类是核苷磷酸化酶(nucleoside phosphorylase)。前者使核苷生成含氮碱和戊糖;后者使核苷生成含氮碱和戊糖的磷酸酯:
核苷酶主要存在于植物和微生物体内,只作用于核糖核苷,对脱氧核糖核苷无作用,反应是不可逆的。
核苷磷酸化酶存在比较广泛,其所催化的反应是可逆的。不同来源的酶对底物要求不一,有的能作用于核苷和脱氧核苷,有的则对戊糖要求严格。这类酶还有嘌呤核苷磷酸解酶与嘧啶核苷磷酸解酶之分。
核苷的降解产物嘌呤碱和嘧啶碱还可进一步分解。
二、嘌呤的降解
在生物体内嘌呤可进一步分解。嘌呤碱的降解代谢过程如图10-2所示。
图 10-2 嘌呤碱的降解代谢
不同生物分解嘌呤碱的最终产物不同。人类和其他灵长类动物的嘌呤代谢一般止于尿酸,灵长类以外的哺乳动物可生成尿囊素,大多数鱼类则生成尿素,一些海洋无脊椎动物可生成氨;微生物能将嘌呤分解成氨、
CO2及一些有机酸,如甲酸、乙酸、乳酸等;植物的嘌呤代谢与动物相似。植物组织中存在着与嘌呤代谢有关的酶及其代谢产物,如尿囊素和尿囊酸等。嘌呤的