文档介绍：*
第 九 章 三羧酸循环
Tricarboxylic Acid Cycle
第二篇 物质代谢与能量代谢
第一页，共四十四页。
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糖原
三酯酰甘油
蛋白质
葡萄糖
脂酸+甘油
氨基酸
乙酰CoA
第 二 节 三羧酸循环的反应过程及其调控 Reactions and Regulation of Tricarboxylic Acid Cycle
第十四页，共四十四页。
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一、三羧酸循环由8步代谢反应组成
第十五页，共四十四页。
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1. 乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸的合成
乙酰辅酶A（acetyl CoA）与草酰乙酸（oxaloacetate）缩合成柠檬酸（citrate）；
反应由柠檬酸合酶（citrate synthase）催化。
第十六页，共四十四页。
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2. 柠檬酸经顺乌头酸转变为异柠檬酸
此反应是由顺乌头酸酶催化的异构化反应；
由两步反应构成，(1)：脱水反应；(2)：水合反应。
第十七页，共四十四页。
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3. 异柠檬酸氧化脱羧转变为α-酮戊二酸羧
异柠檬酸在异柠檬酸脱氢酶（Isocitrate dehydrogenase）作用下，氧化脱羧而转变成 -酮戊二酸（ - Ketoglutarate）。
第十八页，共四十四页。
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4. α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰 CoA
在-酮戊二酸脱氢酶复合体催化下-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA(succinyl-CoA)；
该脱氢酶复合体的组成及催化机理与丙酮酸脱氢酶复合体类似。
第十九页，共四十四页。
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5. 琥珀酰CoA合成酶催化底物水平磷酸化反应
在琥珀酰CoA合成酶催化下，琥珀酰CoA的高能硫酯键水解与GDP磷酸化偶联，生成琥珀酸、GTP和辅酶A。
这是三羧酸循环中唯一直接生成高能磷酸键的反应。
第二十页，共四十四页。
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GTP
GDP
ATP
ADP
核苷二磷酸激酶
第二十一页，共四十四页。
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6. 琥珀酸脱氢生成延胡索酸
此步反应由琥珀酸脱氢酶催化，其辅酶是FAD，是三羧酸循环中唯一与内膜结合的酶。
第二十二页，共四十四页。
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7. 延胡索酸加水生成苹果酸
苹果酸酶催化此步反应。
第二十三页，共四十四页。
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8. 苹果酸脱氢生成草酰乙酸
苹果酸脱氢酶催化此步反应，辅酶是NAD+。
第二十四页，共四十四页。
CoASH
NADH+H+
NAD+
CO2
NAD+
NADH+H+
CO2
GTP
GDP+Pi
FAD
FADH2
NADH+H+
NAD+
H2O
H2O
H2O
CoASH
CoASH
⑧
①
②
③
④
⑤
⑥
⑦
②
H2O
①柠檬酸合酶
②顺乌头酸酶
③异柠檬酸脱氢酶
④α-酮戊二酸脱氢酶复合体
⑤琥珀酰CoA合成酶
⑥琥珀酸脱氢酶
⑦延胡索酸酶
⑧苹果酸脱氢酶
GTP
GDP
ATP
ADP
核苷二磷酸激酶
目 录
第二十五页，共四十四页。
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2CO2
4×2[H]
第二十六页，共四十四页。
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二、1次TCA循环生成2分子CO2
在TCA循环反应过程中，从2个碳原子的乙酰CoA与4个碳原子的草酰乙酸缩合成6个碳原子的柠檬酸开始， 反复地脱氢氧化。
TCA循环中通过脱羧方式生成CO2。1个二碳单位进入TCA后，有2次脱羧反应，生成2分子CO2，这是体内CO2的主要来源。
TCA循环过程中，共有4次脱氢，其中3次脱氢由NAD+接受，1次由FAD接受。
第二十七页，共四十四页。
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TCA循环过程中，共有4次脱氢，其中3次脱氢由NAD+接受，1次由FAD接受。
TCA循环本身每循环一次只能以底物水平磷酸化生成1个ATP。
TCA循环总反应式：
CH3CO~SCoA + 3NAD+ +FAD + GDP + Pi + 2H2O
↓
2CO2 + 3NADH + 3H+ + FADH2 + HS~CoA + GTP
第二十八页，共四十四页。
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三、TCA循环的中间产物本身并无量的变化
TCA循环的中间产物包括草酰乙酸在内起着催化剂的作用，本身并无量的变化。
不可能通过TCA直接从乙酰CoA合成草酰乙酸或其他中间产物；同样，这些中间产物也不可能直接在TCA循环中被氧化生成CO2和H2O。
TCA循环中的草酰乙酸主要来自