文档介绍：Training course design
细胞膜结构
1
主要内容
脂双层
膜蛋白
*
细胞膜的存在对于细胞的生存是至关紧要的。质膜环绕着细胞，确定了细胞的轮廓，保持细胞质和细胞外环境的本质不同。
在真核细胞中，以再一些微小的区域中将邻近的分子暂时低维持在一起。这种微小的区域称作脂质筏。鞘脂类分子被富集在其中。
*
脂质筏是膜上小且特殊的区域，那里富集了一些脂分子（主要是鞘脂类和胆固醇）和蛋白质。因为在脂质筏中某处的脂双层更厚，某些膜蛋白就聚集在那。
*
脂双层的不对称性在功能上是重要的
在许多生物膜的脂质双分子层的两个单层中的脂质成分具有明显的不同。
*
图10-14 磷脂和糖脂在人红细胞中的不对称分布
图10-15 膜磷脂在细胞信号传递中的一些功能
*
糖脂在所有质膜表面都有发现
在膜上分布最不对称的脂分子是含糖的脂分子，叫做糖脂。
这些分子在脂双层的非细胞质单层上被发现，在那这些分子认为优先被分隔成脂质筏。
这些糖脂分子通过糖基彼此之间的氢键或它们的饱和烃链之间的范德华力趋于自联合。
在质膜中，糖基暴露在细胞表面，在细胞核周围环境的相互作用中，它们扮演了重要的角色。
糖脂大概存在于所有动物细胞的质膜中，在那些质膜中糖脂通常占质膜外层的脂分子的5%。
在一些细胞内膜中也发现有糖脂。
*
膜蛋白
膜蛋白可以通过多种方法和脂双层联在一起
*
图10-17 膜蛋白和脂双层连接的多种方式
由脂肪酸链或异戊二烯结合的膜蛋白
（A）一个脂肪酸链通过氨基连接到甘氨酸N末端。
（C）一个异戊二烯基通过一个二硫键连接到位于蛋白质C端的4个残基开头的半胱氨酸残基上。在异戊烯化后，最末端的3个氨基酸被切割下来，在插入膜之前蛋白质，新的C端被***化。
*
大多数跨膜蛋白借助a螺旋构想的多肽链穿过脂双层
一个跨膜蛋白在膜中总是有一个独特的方向。这既反映蛋白质在内质网中的合成及插入到脂双层中不对称的方式，也反映出了蛋白质胞质和非胞质区域功能的不同。
以a螺旋穿过脂双层的跨膜多肽的片段
*
通过亲水性图可以鉴定跨过脂双层的a螺旋。
对于将多肽链的连续片段从非极性溶剂转移到水中所需的自由能，可以根据每个片段所含氨基酸成分来计算，计算所用数据可以从一些典型化合物获得。这种计算通常由对固定大小的片段的计算组成，从链的每个连续的氨基酸开始。根据片段在链中位置的功能，片段的“亲水性检索”被绘在y轴上。正值意味着转移到水中时需要的自由能（也就是说片段是疏水的），所指定的值就是所需能量数量的指标。亲水性检索的峰显示了氨基酸序列中疏水片段的位置。
*
使用亲水性图来确定多肽链中可能的a螺旋跨膜片段的位置
*
某些β折叠形成大的跨膜通道
图10—21不同数量的β链形成的β桶形结构
*
许多膜蛋白被糖基化
动物细胞中大多数跨膜蛋白被糖基化。
因为这样，寡糖链总是出现在膜的非胞质面。膜两面蛋白质之间其他的区别由细胞质的还原环境产生，这种环境降低了膜胞质侧的链内和链间二硫键形成的可能性。
这些链内和链间的键会在非胞质侧形成，这些键在稳定多肽链的折叠结构或帮助多肽链和其他多肽链结合方面起着重要作用。
*
图10—22 单次跨膜蛋白
*
用去污剂能溶解并纯化膜蛋白
通常，跨膜蛋白只能通过那些能破坏疏水缔合和脂双层的试剂来增加可溶性。而最好用的试剂是去污剂。
和膜混合后，去污剂的疏水末端结合到膜蛋白的疏水区上，从而替代了脂分子。因为去污剂分子的另一端是极性的，这种和膜蛋白的结合导致形成的去污剂-蛋白质复合物被带到溶液中。
*
图10—24 用中性去污剂溶解膜蛋白
*
图10—26 中性去污剂用于溶解、纯化和重新组成功能性膜蛋白系统
*
用血影细胞来研究胞质内侧的质膜蛋白
通过将细胞放到一个盐浓度低于细胞内部的溶液中，很容易就能制备空的红细胞膜，或者叫做血影细胞。然后水流进红细胞，红细胞膨胀破裂，将血红蛋白和其他细胞质中的蛋白质释放出来。
当这种膜还是漏的时候可以用于研究。这种膜也能重新封闭，这样那些水溶性的试剂就到不了内表面。
此外，也能利用血影细胞制备反转封闭的囊泡，因此能够分别研究膜的内侧和外侧。
*
图10—27 人红细胞的扫描电子显微镜照片
*
血影蛋白是一个细胞骨架蛋白，通过非共价作用和红细胞膜质面的胞质面相连
图10—31 在人红细胞膜胞质侧的基于血影蛋白的细胞骨架
*
血型糖蛋白用一个单个的a螺旋穿过红细胞的脂双层
血型糖蛋白通常作为一个同型二聚体而存在。它的两个相似的链主要是通过非共价相互作用在跨膜的a螺旋中连接的。这样，膜蛋白的跨膜片段总是多于一个疏水性的锚：疏水氨基酸的序列可能包含了介导蛋白质间的相互作用的信息。
在多次跨