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第四章土传病害的生物防治
土传病原菌因难以防治而著称,作物轮作、抗病育种以及化学农药的应用不足以完全控制重要作物的根病。70年前,最早观察到的抑菌性土壤中微生物拮抗病害的现象曾使病理学家倍受鼓舞,设想这种微生物可以在田间和温室中chodermaspp.)是土壤微生物群落的重要成员,也是一类普遍存在并具有重要经济意义的生防益菌。它分布的生境广泛,可以在许多基物上迅速生长,对多种植物病原真菌有拮抗作用,而且对于一些广谱性杀菌剂不敏感,是一种较为理想的生防益菌。具有适应性强、抗菌谱广的特点,还能促进植物生长。早在20世纪30年代,人们就认识到木霉菌对植物病原菌的拮抗作用。上个世纪70年代以来,国内外对木霉菌的拮抗作用及其机制作了深入研究,证实了木霉对病原菌的重寄生现象,同时在温室及田间实验中也取得了令人鼓舞的成果,已经有商品化的木霉制剂问世,如美国的Topshield(哈茨木霉T-22)和以色列的Trichodex(哈茨木霉T39)。截止到2004年的木霉菌制剂多达50种,其中主要包括哈茨木霉(Trichodermaharzianum),多抱木霉(),绿色木霉()。多数用于植物土传病害的防治如核盘菌(Sclerotinia),疫霉(Phytophthora),腐霉(Pythium),丝核菌(Rhizoctonia),镰抱霉(Fusarium),轮枝抱(Verticillium)等等。随着现代生物技术的不断发展,已经开始从生化、代谢和基因分子水平上对拮抗木霉菌的生防机制进行研究,并有较大的突破。
毛壳
毛壳(Chaetomiumspp.)是腐生的子囊菌重要属之一,是土壤和含纤维素的各种基物上常见的霉腐菌成员,已经有300多个种被描述。据文献记载,球毛壳()、卷毛壳()、粪生毛壳()和铜毛壳()等能产生毛壳素(chaetomin)、球毛壳素(chaetoglobosin)等多种抗生素,具有抗真菌和细菌活性。毛壳可缠绕茄丝核菌
(Rhizoctoniasolani)和十字花科黑斑病菌(Alternariabrassicicola)等寄主真菌的菌丝进行重寄生,此外,用毛壳处理种子或植物,可促进植物生长并获得高产。为此,许多国家都开展了毛壳菌生物防治的研究,已经发现有20多个属的植物病原真菌能被抑制。如对由腐霉(Pythiumspp.)、茄丝核菌()、镰刀菌(Fusariumspp.)和忝菜茎点霉(Phomabetae)等引起的农作物种子腐烂和种苗猝倒以及灰霉病菌(Botrytiscinera)、小麦颖枯病菌(Septoriaspp.)、大麦白粉病菌(
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)、稻瘟病菌(Pyriculariaoryzae)、西红柿枯萎病菌(Verticilliumdahliae)、大豆茎秆枯腐病菌()、甘蔗红腐病菌(Colletotrichumfalcatum)等。并已经用于苹果黑星病(Venturiainaequalis)、欧洲赤松幼苗猝倒病(,)等病害的田间生物防治试验。
其它生防因子
普遍存在的卵菌寡雄腐霉(Pythiumoligandrum)是一个潜在的生防因子,被用作拮抗广泛的植物病原菌和植物抗病的诱导因子。寡雄腐霉与根部病原菌竞争腐生基质的定殖能力或许对病原菌在土壤中增加是关键的,但是其它机制包括抗生作用和水解酶的产生,也可能在拮抗过程中起作用。
毫无疑问,非病原性的尖抱镰刀菌(Fusariumoxysporium)Fo47菌株对病原性镰刀菌种群的直接拮抗效果至少部分地对提高植物保护负责,已经在抑制性的土壤中被几个作者观察到。这种真菌也可能通过激活防卫基因,使植物对自身防卫敏感产生了间接作用。用非病原性的尖抱镰刀菌Fo47菌株接种RiT-DNA转化的豌豆根,激发了一组植物防卫反应如导致渗透性障物的形成和真菌毒性环境的产生,把病菌阻挡在最外层根组织中从而保护根。Fo47菌株除了是一个植物防卫反应的强诱导因子外,通过抗生作用和重寄生作用的结合对终极腐霉发挥了直接的抑制作用
双核丝核菌[Rhizoctonia(BNR)]显示在控制环境和田间条件下,有能力防治各种作物上的立枯丝核菌()o研究者们指出,生防机制可能由于营养竞争或诱导了寄主抗病性。既没有重寄生作用也没有抗生作用似乎是BNR生防的基本机制。
土传真菌病害生物防治的主要机制
木霉菌对植物病原真菌的拮抗作用包含多种机制,