文档介绍：第28章
脂类物质的分解与合成代谢
脂类主要包括甘油三酯(脂肪)、磷脂和类固醇等。脂类代谢是指在生物细胞内上述各类物质的生物合成和分解过程。脂类代谢对于生命活动具有重要意义。
(1)脂肪在动物体内和植物种子及果实中大量存储。脂肪在氧化时可以比其他能源物质提供更多的能量。 kJ 的能量, kJ。
(2)许多类脂及其衍生物具有重要生理作用。脂类代谢的中间产物是合成激素、胆酸和维生素等的基本原料,对维持机体的正常活动有重要影响作用。
(3)人类的某些疾病如动脉粥样硬化、脂肪肝和酮尿症等都与脂类代谢紊乱有关。
一、脂肪消化、吸收与分解代谢
脂肪的消化和吸收主要在小肠中进行。
脂肪在脂肪酶催化下水解成甘油和脂肪酸,它们在生物体内将沿着不同途径进行代谢。
胰脂肪酶是一种非专一性水解酶,对脂肪酸碳链的长短及饱和度专一性不严格。但该酶具有较好的位置选择性,即易于水解甘油酯的1位及3位的酯键,主要产物为甘油单酯和脂肪酸。甘油单酯则被另一种甘油单酯脂肪酶水解,得到甘油和脂肪酸。
甘油经血液输送到肝脏后,在ATP存在下,由甘油激酶催化,转变成-磷酸甘油。这是一个不可逆反应过程。-磷酸甘油在脱氢酶(含辅酶NAD+)作用下,脱氢形成磷酸二羟丙酮。磷酸二羟丙酮是糖酵解途径的一个中间产物,它可以沿着糖酵解途径的逆过程合成葡萄糖及糖原;也可以沿着糖酵解正常途径形成丙酮酸,再进入三羧酸循环被完全氧化。
(1)脂肪酸的-氧化
Early labeling experiments revealed that fatty acids are degraded by sequential removal of two-carbon units.
Franz Knoop’s labeling
experiments (1904):
fatty acids are degraded
by oxidation at the b
carbon, or b- oxidation.
b
b
a
a
dogs fed with
odd-numbered
fatty acids
attached to a
phenyl group
benzoate was
excreted
even-numbered
phenylacetate
synthetic label
脂肪酸的-氧化作用是指脂肪酸在氧化分解时,碳链的断裂发生在脂肪酸的-位,即脂肪酸碳链的断裂方式是每次切除2个碳原子。脂肪酸的-氧化是含偶数碳原子或奇数碳原子脂肪酸的主要分解方式。
脂肪酸的-氧化在线粒体中进行。
脂肪酸的活化
脂肪酸进入细胞后,首先在线粒体外或胞浆中被活化,形成脂酰CoA,然后进入线粒体进行氧化。
在脂酰CoA合成酶催化下,由ATP提供能量,将脂肪酸转变成脂酰CoA:
脂酰CoA转运入线粒体
催化脂酰CoA氧化分解的酶存在于线粒体的基质中,所以脂酰CoA必须通过线粒体内膜进入基质中才能进行氧化分解。
脂酰CoA需要借助一种特殊的载体肉毒碱(3-羟基-4-三甲氨基丁酸)才能转运到线粒体内。脂酰CoA在肉毒碱脂酰转移酶催化下,与肉毒碱反应,生长脂酰肉毒碱,然后通过线粒体内膜。脂酰肉毒碱在线粒体内膜的移位酶帮助下穿过内膜,并与线粒体基质中的CoA作用,重新生成脂酰CoA, 释放出肉毒碱。肉毒碱再在移位酶帮助下,回到线粒体外的细胞质中。
(2)软脂酸的-氧化步骤